Биология. Общая биология. 11 класс. Углубленный уровень - Екатерина Захарова

В 1920-х гг. был осуществлён синтез дарвинизма и генетики. Решающую роль в осуществлении этого синтеза сыграл выдающийся отечественный генетик С. С. Четвериков. На основании своих работ по анализу природных популяций он пришёл к пониманию механизмов накопления и поддержания индивидуальной изменчивости. Одновременно с Четвериковым к синтезу идей корпускулярной генетики с классическим дарвинизмом пришли Р. Фишер, Дж. Холдейн и С. Райт. Крупный вклад в формирование современной синтетической теории эволюции внесли зоолог Э. Майр и палеонтолог Дж. Симпсон. Теория естественного отбора была развита в трудах выдающегося отечественного учёного И. И. Шмальгаузена. Основы экологии, биогеографии, филогенетической систематики и этологии (науки о поведении животных), заложенные в трудах Дарвина, развились в самостоятельные науки и, в свою очередь, внесли важнейший вклад в формирование современных представлений о путях, механизмах и закономерностях эволюции. Значимые успехи эволюционной биологии в последние годы были достигнуты благодаря активному применению в эволюционных исследованиях идей и методов молекулярной генетики и биологии развития.

Опорные точки

• Вид представляет собой реально существующую элементарную единицу живой природы.

• Основой существования вида как генетической единицы живой природы является его репродуктивная изоляция.

• Подавляющее большинство видов живых организмов состоит из отдельных популяций.

• Популяция, по современным представлениям, является элементарной эволюционной единицей.

Вопросы и задания для повторения

1. Дайте определение понятия «вид».

2. Какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между видами?

3. В чём причина бесплодности межвидовых гибридов?

4. Что такое ареал вида?

5. Проиллюстрируйте примерами географическую и экологическую изоляцию групп организмов одного вида.

6. Что такое радиус индивидуальной активности организмов? Приведите примеры радиуса индивидуальной активности для некоторых растений и животных.

7. Что такое популяция? Дайте определение.

1.4.2. Материал для естественного отбора. Эволюционная роль мутаций

Благодаря изучению генетических процессов в популяции живых организмов, эволюционная теория получила дальнейшее развитие. Большой вклад в популяционную генетику внёс русский учёный С. С. Четвериков. Он обратил внимание на насыщенность природных популяций рецессивными мутациями, а также на колебания частоты генов в популяциях в зависимости от действия факторов внешней среды и обосновал положение о том, что эти два явления – ключ к пониманию процессов эволюции.

Действительно, мутационный процесс – постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Гены мутируют с определённой частотой. Подсчитано, что в среднем одна из 100 тыс. – 1 млн гамет несёт вновь возникшую мутацию в определённом локусе. Поскольку одновременно мутируют многие гены, то 10–15 % гамет несут те или иные мутантные аллели. Поэтому природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. Благодаря комбинативной изменчивости мутации могут широко распространяться в популяциях. Большинство организмов гетерозиготно по многим генам. Можно было бы предположить, что в результате полового размножения среди потомства будут постоянно выщепляться гомозиготные организмы, а доля гетерозигот должна неуклонно падать. Однако этого не происходит. Дело в том, что в подавляющем большинстве случаев гетерозиготные организмы оказываются лучше приспособленными к условиям существования, чем гомозиготные.

Вернёмся к примеру с бабочкой берёзовой пяденицей. Казалось бы, светлоокрашенных бабочек, гомозиготных по рецессивной аллели (аа), обитающих в лесу с тёмными стволами берёз, быстро должны уничтожить враги и единственной формой в данных условиях обитания должны стать тёмноокрашенные бабочки, гомозиготные по доминантной аллели (АА). Но на протяжении длительного времени в берёзовых лесах Южной Англии постоянно встречаются светлые бабочки берёзовой пяденицы. Оказалось, что гусеницы, гомозиготные по доминантной аллели, плохо усваивают листья берёз, покрытых гарью и копотью, а гетерозиготные гусеницы растут на этом корме гораздо лучше. Следовательно, большая биохимическая гибкость гетерозиготных организмов приводит к их лучшему выживанию и отбор действует в пользу гетерозигот.

Таким образом, хотя большинство мутаций в данных конкретных условиях оказывается вредным и в гомозиготном состоянии мутации, как правило, снижают жизнеспособность особей, они сохраняются в популяциях благодаря отбору в пользу гетерозигот. Для понимания эволюционных преобразований важно помнить, что мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность в других условиях среды. Помимо приведённых примеров, можно указать на следующий. Мутация, обусловливающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно вредна в обычных условиях, и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущество перед особями с нормально развитыми крыльями, так как не сдуваются в океан потоками воздушных масс.

Таким образом, мутационный процесс – источник резерва наследственной изменчивости популяций. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создаёт основу для действия естественного отбора.

Мутационная изменчивость приводит к появлению большого числа вариантов каждого из генов. Однако мутации (генные, хромосомные и геномные) приводят лишь к изменениям генов и соответственно признаков, уже имеющихся у организмов. Эволюционное развитие живой природы наглядно демонстрирует появление большого массива новых признаков и свойств, в особенности при возникновении крупных таксономических образований – новых типов и классов. Откуда же берутся новые признаки и свойства?

Одним из ведущих механизмов, приводящих к появлению новых генов, является удвоение ДНК. В зависимости от размеров удваивающихся участков молекулярные генетики выделяют внутригенные дупликации, удвоение целых генов, участков хромосом и некоторые другие.

Значение таких дупликаций для эволюционных преобразований впервые было отмечено в начале 30-х гг. XX в. известным английским биохимиком Дж. Холдейном (см. также главу 2 учебника 10 класса). Учёный и его коллеги предположили, что после удвоения гена его копии могут по-разному накапливать мутации. Впоследствии оказалось, что дупликации целых генов – не единственный способ возникновения новых генов. К аналогичным результатам приводит и удвоение части гена, удлиняющее исходный вариант и, следовательно, вызывающее появление другого гена и соответствующего ему признака. Примером новообразования генов таким способом может служить так называемое семейство генов гормона роста. Так, в результате дупликаций и мутаций из одного исходного гена возникли гены гормона роста, пролактина, плацентарного лактогена и др.

Анализ геномов организмов, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы, показывает, что количество структурных генов у них отличается лишь в разы. Например, у «модного» в генетических исследованиях объекта – крупного червя С. elegans около 20 тыс. генов, а у человека – 30 тыс. В то же время число признаков, определяемых этими генами у человека, на несколько порядков выше. По весьма приблизительным подсчётам, 30 тыс. генов представителя нашего вида вызывают развитие более 300 тыс. признаков. В чём же причина такого многообразия фенотипических проявлений столь небольшого количества генов?

По мнению учёных, таких причин как минимум две.

Во-первых, это изменения регуляторных генов, приводящих к изменению времени и места включения в работу (экспрессии) генов. Активация гена на более ранних этапах онтогенеза вызывает и усиливает плейотропный эффект гена и, следовательно, большее число его проявлений (см. главу 9 учебника 10 класса) в виде нескольких признаков и свойств.

Во-вторых, у более высокоорганизованных групп живых организмов в большей степени изменяется сам процесс реализации наследственной информации. Вспомните, в 10 классе, говоря о транскрипции, мы рассматривали процесс альтернативного сплайсинга (глава 4 учебника 10 класса). В результате различного соединения экзонов он даёт разные по последовательности нуклеотидов иРНК, синтезированные на одном и том же гене. Такие иРНК транслируются в неодинаковые белки – разные признаки. При изучении процессов реализации наследственной информации оказалось, что у червя С. elegans альтернативный сплайсинг характерен лишь для 20 % генов, в то время как у человека более 80 % генома реализуется с участием этого процесса.