Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Здесь опять возникает проблема противопоставления индивидуальной выгоды выгоде для группы, и в очень острой форме. Паразит Nosema настолько мал в сравнении с личинкой жука, что отдельно взятая особь его не может выработать дозу гормона, достаточную для влияния на личинку. Гормон должен производиться совместным усилием большого числа простейших. Это приносит пользу каждому отдельному паразиту в жуке, но его крошечный вклад в совместное химическое производство что-то ему стоит. Если бы все особи этих простейших в личинке были бы генетически гетерогенны, то посмотрите, что бы произошло. Допустим, большая часть особей сотрудничает в синтезировании гормона. Тогда особь с редким геном, побуждающим её уклониться от участия в работе группы, экономила бы на издержках синтеза. Такая экономия влекла бы непосредственную выгоду и для неё, и для эгоистичного гена, побуждающего её к уклонизму. Потеря её вклада работу группы наносила бы ущерб её конкурентам в той же степени, как и ей самой. В любом случае, снижение производительности группы было бы ничтожным, хотя лично для неё представляло бы большую экономию. Поэтому (кроме особых условий), совместное участие в синтезе группы, состоящей из генетических конкурентов – не есть эволюционно-стабильная стратегия. Поэтому мы можем предсказать, что все обнаруженные Nosema в данном жуке будут близкими родственниками, и вероятно – идентичным клоном. Мне неизвестны прямые доказательства на этот счёт, но предположения базируются на типичном цикле жизни простейшего.

Баудоин правильно подчёркивает аналогичный момент в связи с паразитарной кастрацией. У него есть раздел, озаглавленный «Родство кастраторов в одной особи хозяина», где он говорит «Паразитарная кастрация почти обязательно осуществляется или отдельными паразитами, или их прямым потомством… Паразитарная кастрация обычно осуществляется или отдельными, или очень близко связанными генотипами, многозародышевые инфекции у улиток – исключения… Однако в этих случаях, паразитарная кастрация может быть случайна». Баудоин полностью понимает значение этих фактов: «…Генетическое родство кастраторов в данной особи хозяина таково, что естественный отбор на уровне генотипов особей может объяснять наблюдаемые эффекты».

Можно привести много живописных примеров манипуляций поведением хозяев паразитами. Так паразитическим личинкам волосатиков Gordioidea нужно выйти из промежуточных хозяев-насекомых (пчёл, жуков), и попасть в воду, где живут их взрослые формы. «…Главная трудность в жизни волосатика – возвращение в воду. Поэтому особенно интересно, что паразит явно влияет на поведение его хозяина, и “подстрекает” его возвращаться к воде. Механизм достижения этого неясен, но имеется достаточное количество отдельных сообщений, удостоверяющих, что паразит влияет на своего хозяина, и часто убийственно для последнего…Одно из наиболее драматических сообщений описывает, как инфицированная пчела летит к водоёму, и когда она оказывается примерно в шести футах от берега, ныряет прямо в воду. Сразу после погружения волосатик вспарывает пчелу изнутри, и уплывает, оставляя искалеченную пчелу умирать» (Croll 1966).

Паразиты, цикл жизни которых включает промежуточного хозяина, от которого они должны перейти к окончательному, часто манипулируют поведением промежуточного, чтобы он с большей вероятностью был съеден окончательным. Пример этого мы уже видели в случае инвазии Leucochloridium в рожки улитки. Холмс и Бетел (1972) рассмотрели много примеров, и они сами предоставили нам один из наиболее глубоко исследованных (Bethel & Holmes 1973). Они изучили два вида паразитических червей – скребней – Polymorphus paradoxus и P. marilis. Оба используют рачков-бокоплавов Gammarus lacustris в качестве промежуточного, и уток в качестве окончательного хозяина. P. paradoxus однако, специализируется на кряквах, кормящихся с поверхности, а P. marilis специализируется на нырковых утках, собирающих корм у дна. Тогда в идеале, для P. paradoxus было бы выгодно заставлять бокоплавов плавать у поверхности, где они скорее всего будут съедены кряквой, а для P. marilis было бы выгодно заставлять зараженного бокоплава избегать поверхности.

Неинфицированные Gammarus lacustris избегают света, и держатся вблизи дна озера. Бетел и Холмс отметили поразительные различия в поведении бокоплавов, инфицированных личинками P. paradoxus. Они держались вблизи поверхности, и покрывали липкими экскрементам поверхности растений, и даже волосы на ногах исследователей. Эта страсть к поверхности возможно делала их уязвимыми для крякв и также ондатр, которые являются альтернативным окончательным хозяином для P. paradoxus. Бетел и Холмс полагают, что привычка приставать к сорнякам делает инфицированных бокоплавов особенно уязвимыми для ондатр, собирающих плавающую растительность и доставляющих её в гнездо, чтобы там её съесть.

Лабораторные тесты подтверждали, что бокоплавы, инфицированные личинками P. paradoxus стремятся к освещённой половине резервуара, и также позитивно стремятся к источнику света. Это поведение противоположно поведению, демонстрируемому неинфицированными бокоплавами. Дело не в том, что инфицированные бокоплавы были вообще больны и пассивно дрейфовали к поверхности, как это может происходить с больными рыбами (см. Кроуден и Брум 1980). Эти бокоплавы кормились активно, часто оставляли поверхностный слой для этого, но схватив кусочек пищи, быстро утаскивали его к поверхности, чтобы там съесть; нормальный же бокоплав утаскивал его на дно. Если его испугать в середине толщи воды, то вместо рывка ко дну, как делал бы нормальный бокоплав, они направлялись к поверхности.

Однако бокоплавы, инфицированные личинками другого вида, P. marilis, не питают страсти к поверхности. В лабораторных тестах они, по общему признанию собирались на освещённой половине аквариума вместо тёмной, но они не поднимались к источнику света; они беспорядочно распределялись в освещённой половине, но к поверхности не стремились. Если их испугать, то они скорей предпочитали более дно, чем поверхность. Бетел и Холмс предполагают, что эти два вида паразита различно изменили поведение их промежуточных хозяев – так, чтобы сделать бокоплавов более уязвимыми поеданию их окончательными хозяевами, соответственно – кормящимися с поверхности или ныряющими.

В более поздней статье (Bethel & Holmes 1977) приведено частичное подтверждение этой гипотезы. В условиях лаборатории, кряквы и ондатры более интенсивно поедали бокоплавов, инфицированных P. paradoxus, чем неинфицированных. Однако бокоплавов, инфицированных P. marilis, и кряквы, и ондатры поедали не чаще, чем неинфицированных. Очевидно, было бы желательно проделать аналогичный эксперимент с нырковой уткой, чтобы проверить, действительно ли для неё более уязвимы бокоплавы, заражённые цистицерками P. marilis. Этот эксперимент кажется не был проделан.

Давайте предварительно примем гипотезу Бетела и Холмса, и перефразируем её на язык расширенного фенотипа. Изменённое поведение бокоплава расценивается как адаптация его паразита – скребня. Если она возникла в ходе естественного отбора, то должна была быть генетическая вариация «поведения бокоплава» в генофонде червя, иначе естественному отбору будет не над чем работать. Поэтому мы можем говорить о генах червя, имеющих фенотипическую экспрессию в теле бокоплава – в том же смысле, в каком мы привыкли говорить о генах человека, имеющих фенотипическую экспрессию в его теле.

Случай трематоды Dicrocoelium dendriticum (ланцетовидная двуустка, по-английски – «мозговой червь») часто упоминается как другой наглядный пример паразита, манипулирующим промежуточным хозяином с целью увеличения вероятности его поедания окончательным хозяином (Wickler 1976; Love 1980). Окончательный хозяин – копытное, например овца; промежуточные – сначала улитка, и затем муравей. Нормальный цикл жизни паразита требует, чтобы муравей (в нём паразит находится в стадии церкария) был съеден овцой. Церкарий трематоды достигает данного результата в общем также, как и вышеупомянутый Leucochloridium. Вгрызаясь в подглоточный нервный узел, двуустка изменяет поведение муравья (за что и была метко названа «мозговым червём»). Неинфицированный муравей при похолодании обычно удаляется в своё гнездо, Но инфицированный влезает на верхушку травинки, сжимает свои жвалы на растении и неподвижно замирает, как будто спит. Здесь он может быть съеден окончательным хозяином червя. Инфицированный муравей, как и здоровый спускается к основанию стебля, чтобы избежать смерти от полуденного зноя – это не нужно паразиту – но возвращается к своему воздушному месту отдыха в вечернюю прохладу (Love 1980). Виклер (1976) говорит, что одного муравья инфицируют приблизительно пятьдесят личинок, и только одна вгрызается в мозг, причём умирает в процессе этого: «Он жертвует собой ради блага другой личинки». Поэтому не удивительно предсказание Виклера, что когда-нибудь выяснится, что группа личинок в муравье – это многоэмбриональный клон.