Механизмы мозга - Дун

частичное перекрещивание волокон — от левого глаза к правому полушарию и наоборот. Это переплетение нейронных цепей, связанных с тем и другим глазом, должно, по-видимому, уже само по себе исключать образование таких следов памяти, которые позволяли бы различать формы одним глазом, но были бы недоступны для использования с помощью другого глаза.

Следующим шагом в эксперименте калифорнийских исследователей была попытка устранить это осложняющее картину переплетение волокон в зрительной системе кошки. Была произведена продольная перерезка зрительной хиазмы и тем самым создана ситуация, показанная на рис. 23; волокна от левою глаза оканчивались теперь только в коре левого полушария, а волокна от правого глаза — только в коре правою полушария. Испытания, проведенные по прошствии периода послеоперационного заживления (обычно 2 3 недели), показали, что зрение животного становилось менее острым, чем раньше, по все еще было достаточным для распознавания различных

Рис. 23. Перерезка перекреста зрительных нервов в мозгу кошки [20].

фигур, используемых в эксперименте. Несколько кошек после операции прошли процедуру обучения и научились решать типичные задачи на зрительную дифференцировку, причем повязка на глазу в сочетании с перерезкой хиазмы обеспечивала теперь четкое ограничение пути сенсорных импульсов — они шли от открытого глаза в кору только одного полушария. Если образующиеся при обучении следы памяти хранятся в коре, то теперь они, казалось, должны были фиксироваться в том полушарии, в которое поступали входные зрительные данные. После перенесения повязки на другой глаз, т. е. при использовании животным «необученного» глаза, могла бы, таким образом, возникнуть ситуация, в которой сравнение сенсорных данных с комплексом уже хранящихся в памяти следов оказалось бы затрудненным или невозможным. Это проявилось бы в том, что степень переноса навыка (с одного глаза на другой) у кошек с перерезанной хиазмой и у нормальных кошек была бы совершенно различной.

Но никакой разницы обнаружено не было. При использовании «необученного» глаза кошка по-прежнему решала задачу так же успешно, как и с помощью «обученного» глаза. Очевидно, где бы ни хранился след памяти, образовавшийся при выработке зрительного различения с помощью левого глаза, этот след мог использоваться и для сравнения с сенсорной информацией, приходящей от правого глаза.

Такой результат мог означать, что информация об усвоенных формах поведения хранится не в коре, а в стволе мозга, и поэтому одинаково доступна для сравнения с комплексами зрительных сенсорных возбуждений, возникающих в любом из двух полушарий. Однако место хранения следов памяти могло все-таки находиться и в коре, если только оставались связи, при помощи которых след, образовавшийся в одном полушарии, мог быть перенесен в соответственный участок другою полушария или подвергнут сравнению с сенсорной информацией, приходящей в конечные пункты афферентных путей на другой стороне мозга. Данные анатомии ясно указывали на существование такой системы взаимных связей через мозолистое тело.

Мозолистое тело, схематически показанное на рис. 23, представляет собой пучок из десятков миллионов аксонов, соединяющих нейроны левого и правого полушарий. Ввиду симметричности головного мозга всегда предполагали, что отдельные волокна мозолистого тела должны соединять между собой нейроны, лежащие в соответственных пунктах обоих полушарий. Некоторые данные подтверждают это; например, поражение определенного участка коры на левой стороне часто ведет к появлению ненормально функционирующей ткани в симметрично расположенном участке правой половины мозга. Тем не менее роль мозолистого тела всегда оставалась несколько загадочной. Ввиду его внушительных размеров и огромного числа образующих его межнейронных связей исследователи никак не могли понять, почему перерезка мозолистого тела обычно поразительно мало отражается на поведении. До работ, проведенных в лаборатории Сперри, данные о последствиях перерезки мозолистого тела у различных животных и даже у некоторых людей, больных эпилепсией, носили почти полностью негативный характер.

Тем не менее эксперимент с «одноглазыми» кошками, казалось, требовал своего логического продолжения— устранения связей, проходящих через мозолистое тело. Поэтому у нескольких кошек произвели операцию, при которой не только устранялось перекрещивание зрительных нервов путем рассечения хиазмы, но и разрывались основные каналы связи между обоими полушариями в результате полной перерезки мозолистого тела. Когда животные поправлялись после операции, их подвергали обычной процедуре обучения и испытания.

На этот раз результаты поразительно отличались от прежних. Кошка, обученная почти безошибочно выбирать одну из двух фигур с помощью левого глаза, после перемещения повязки на другой глаз вела себя так, как будто переменили не только глаз, но и кошку: при использовании «необученного» глаза животное проявляло не больше склонности к правильному зрительному различению, чем если бы оно никогда раньше не встречалось с этой задачей! Результат не изменялся даже тогда, когда к обычной тренировке правого глаза добавляли сотни дополнительных проб. Никакого переноса навыка с одного глаза на другой не происходило.

Но это еще не все. После перерезки хиазмы и мозолистого тела кошку нетрудно было обучить выбирать различные фигуры в зависимости от используемого глаза. Животное можно было научить при повязке на одном глазу открывать дверцу с кругом и избегать дверцы с квадратом, а при повязке на другом глазу — открывать дверцу с квадратом и избегать дверцы с кругом. После этого перемещение повязки с одного глаза на другой автоматически вело к соответствующему изменению в поведении. Время обучения для каждого глаза оставалось таким же, как и для неоперированной кошки, и если до начала работы с правым глазом уже проводилось обучение выбору определенной фигуры левым глазом, это не увеличивало и не сокращало времени, необходимого для тренировки правого глаза. Перемещая повязку с одного глаза на другой через каждые несколько проб и одновременно меняя правила поощрения и наказания, можно было в одном и том же сеансе тренировать оба глаза на решение двух соответственных задач. Для достижения определенного процента правильных реакций каждому глазу требовалось одно и то же число проб, как если бы работа шла только с одним этим глазом: «вставные эпизоды» с задачей иного типа для другого глаза, видимо, не оказывали никакого влияния. Одному из сотрудников Сперри, С. Б Тревартену, удалось даже придумать хитроумный эксперимент с применением очков и поляризованного света, при помощи которых оба глаза можно было одновременно тренировать на различные фигуры. Например, на панели, ассоциируемой с пищевым подкреплением, один глаз видел освещенный круг, а другой в это же время видел освещенный крест. Некоторые животные одновременно обучались двум противоречащим друг другу выборам для двух глаз так же быстро, как они могли бы усвоить простой навык, пользуясь лишь одним глазом!

Кортикальная локализация следов, связанных с навыками различения

Исследования