Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

При истинном взаимном альтруизме, «альтруист» действует ради извлечения пользы в будущем от присутствия данного получателя его альтруизма. Эффект работает, даже если эти двое не имеют никаких общих генов, и даже (вопреки Ротстеину 1981) если они принадлежат различным видам, как в примере Триверса мутуализм между рыбой-чистильщиком и её клиентами. Гены, обеспечивающие такой взаимный альтруизм, приносят пользу остальной части генома не меньшую, чем себе, и отчётливо не мошенники. Они одобрены обычным, знакомым естественным отбором, хотя некоторым людям (например. Sahlins 1977, сс. 85–87) кажется трудно понять этот принцип, очевидно потому что они упускают из виду частотно-зависимый характер отбора и логическую потребности мыслить в терминах теории игр (Докинз 1976a, сс. 197–201; Axelrod и Гамильтон 1981). Эффект признания альтруизма существенно иной, хотя внешне подобен. Здесь нет необходимости в распознавателе альтруистической персоны, чтобы возместить добрую услугу, сделанную себе. Он просто распознаёт добрые дела, сделанные любому, и выбирает альтруиста для его собственного более позднего благоволения.

Было бы невозможно дать здравую оценку мошенников в терминах особей, максимизирующих свою приспособленность. Именно поэтому я предоставил им видное положение в этой книге. В начале главы я разделил мошенников на «аллельных» и «горизонтальных». Все пока рассмотренные мошенники были аллельными; они одобрены против их аллелей в их локусах, противостоя при этом модификаторам в других локусах. Теперь я обращусь к горизонтальным мошенникам. Это мошенники настолько непослушные, что уходят в целом от дисциплины соревнования аллелей в границах локуса. Они распространяются на другие локусы, даже создают новые локусы для себя, увеличивая размер генома. Их удобно обсуждать под заголовком «Эгоистичная ДНК» – ключевая фраза, которая недавно вошла в употребление на страницах «Nature». Они будут предметом первой части следующей главы.

Глава 9. Эгоистичная ДНК, прыгающие гены, и ужас ламаркизма

Эта глава будет несколько разнородной; в ней будут собраны вместе результаты моих кратких и безрассудных вторжений в глубокие тылы научных областей, далёких от моей вотчины – в молекулярную биологию, цитологию, иммунологию и эмбриологию. Краткость я оправдываю тем, что пространность была бы даже более безрассудна. Безрассудность более уязвима, но её может быть можно простить за то, что ранее, равно стремительный набег породил зачаток идеи, которую ныне некоторые молекулярные биологи воспринимают всерьёз под названием «эгоистичной ДНК».

Эгоистичная ДНК

…Похоже, что ДНК в организмах намного больше, чем строго необходимо для построения их; значительная доля ДНК никогда не транслируется в белок. С точки зрения индивидуального организма это выглядит парадоксом. Если «цель» ДНК состоит в управлении постройкой тела, то наличие большого объёма ДНК, который в этом не задействован – удивительно. Биологи изнуряют свои умы, стараясь понять, что же этот излишек ДНК делает. Но с точки зрения самих эгоистичных генов в этом нет никакого парадокса. Истинная «цель» ДНК состоит в том, чтобы выжить – ни больше, ни меньше. Самый простой способ объяснить излишек ДНК – предположить, что это паразит, или в лучшем случае – безвредный но бесполезный пассажир, безбилетно путешествующий в «попутной» машине для выживания, созданной другой ДНК (Докинз 1976a, P. 47).

Эта идея была выдвинута и далее более полно разработана молекулярными биологами в двух стимулирующих статьях, одновременно опубликованных в «Nature» (Doolittle & Sapienza 1980; Orgel & Crick 1980). Эти статьи вызвали значительную дискуссию в дальнейших выпусках Nature (подборка в номере 285, сс. 617–820 и номере 288, сс. 645–648), а также в других местах (например – дискуссия на радио Би-Би-Си). Эта идея безусловно крайне близка по духу к главному тезису, развиваемому в этой книге.

Факты таковы: общее количество ДНК у разных организмов очень различно, и эти различия не выглядят очевидно связанными с филогенезом. Это так называемый «парадокс величины С». «Выглядит совершенно неправдоподобным, что количество полностью различных генов, необходимых в саламандре, в 20 раз больше того, что обнаружено у человека» (Orgel & Crick 1980). Столь же неправдоподобно и то, что саламандрам с западной части северной Америки совершенно необходимо иметь во много раз в большее количество ДНК, чем однородным саламандрам с восточной части. Большая доля ДНК в геномах эукариотов никогда не транслируется. Эта «мусорная ДНК» может находиться между цистронами, тогда она называется соединительной ДНК, или она может состоять из неэкспрессируемых «интронов», которые разделяют нормально экспрессирующиеся фрагменты цистрона – «экзоны» (Crick 1979). Явно излишняя ДНК может быть в различной степени повторяющейся или бессмысленной в терминах генетического кода. Какие-то её части вероятно никогда не транскрибируются в РНК. Другие могут быть транскрибированы в РНК, но затем «вырезаны» до того, как РНК транслируется в последовательность аминокислот. Так или иначе, но они никогда не экспрессируются фенотипически, если под фенотипической экспрессией мы понимаем экспрессию по ортодоксальному пути управления синтезом белка (Doolittle & Sapienza 1980).

Это однако не означает, что так называемая мусорная ДНК не подчинена естественному отбору. Для неё были предложены различные «функции», где под «функцией» имеется в виду адаптивная выгода для организма. «Функцией» дополнительной ДНК может быть «просто разделение генов» (Cohen 1977, с. 172). Даже если участок ДНК сам не транскрибирован, он может увеличивать частоту кроссинговера между генами просто в силу того, что он занимает место между ними, и это тоже есть своего рода фенотипическая экспрессия. Поэтому соединительная ДНК могла бы в некотором смысле быть одобренной естественным отбором благодаря своему влиянию на частоту кроссинговера. Однако это не было бы совместимо с обычным использованием слова «ген», если мы опишем участок соединительной ДНК как эквивалент «гена данной частоты рекомбинации». Чтобы удостоиться этого звания, разные аллели (варианты) этого участка ДНК должны оказывать разное влияние на интенсивность рекомбинации. В принципе можно говорить о данном участке соединительной ДНК как имеющей аллели – отличающиеся последовательности, занимающие то же место на других хромосомах у других особей в популяции. Но так как фенотипический эффект участка генов – результат исключительно его длины, то все аллели в данном «локусе» должны иметь ту же самую «фенотипическую экспрессию», если их длина одинакова. Если «функция» дополнительной ДНК – разнести в пространстве гены, то слово «функция» здесь не очень подходит. Процесс естественного отбора здесь – не есть обычный естественный отбор между аллелями в локусе. Скорее это увековечивание свойства генетической системы – дистанции между генами.

Другую возможную «функцию» для неэкспрессируемой ДНК предположил Кавальер-Смит (1978). Суть его теории выражена в названии: «Управление объёмом ядра нуклеоскелетной ДНК, отбор на объём клетки и темпы роста клетки, и решение парадокса величины С у ДНК». Он полагает, что организмам, являющимся «r – стратегами» и подверженным r-отбору требуются большие клетки чем организмам, подверженным «K – отбору», и что изменение общего количества ДНК, приходящегося на одну клетку – хороший способ управления размером последней. Он утверждает, что «наблюдается хорошая корреляция между сильным r – отбором, маленькими клетками и низкой величиной С с одной стороны, и между K – отбором, большими клетками и высокой величиной С – с другой». Было бы интересно проверить эту корреляцию статистически, принимая во внимание трудности, свойственные количественным сравнительным обзорам (Harvey & Mace в прессе). Само различие между «r» и «K» отбором, тоже кажется вызывает широко распространённые сомнения среди экологов – по причинам, которые никогда не были мне вполне понятны, и иногда кажется, что им они непонятны тоже. Это – одна из тех концепций, которые часто используются, но почти всегда сопровождаются ритуальными извинениями, высокоинтеллектуальным эквивалентом «стучания по дереву». Прежде, чем проводить строгую проверку корреляции, нужно выработать какой-то объективный индекс положения вида на шкале r – K.

Ожидая дальнейших доказательств за или против гипотез Каваллер-Смита, стоит заметить в этой связи вот что: все эти гипотезы взращены на традиционной почве – они основаны на идее о том, что ДНК, как и любая другая часть организма, отобрана отбором потому, что делает организму некое благо. Гипотеза эгоистичной ДНК базируется на предположении, инверсном этому: фенотипические признаки имеют место потому что они помогают ДНК копировать себя, и если ДНК сможет найти более быстрые и лёгкие способы самокопирования, возможно избегая обычной фенотипической экспрессии, то она будет отобрана отбором именно за такое поведение. Даже хотя г-н редактор «Nature» (том 285, с. 604, 1980) идёт в характеризации её не далее «мягко шокирующей», фактически же теория эгоистичной ДНК находится на революционном пути. Но раз уж мы глубоко впитали фундаментальную истину, что организм – инструмент ДНК, скорее чем что-либо иное, то идея о «эгоистичной ДНК» становится неотразимой, даже очевидной.