Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Оргел и Крик (1980) высказываются почти также про ослабление парадокса «величины C» и про теорию эгоистичной ДНК, объясняющую его: «основные факты на первый взгляд настолько странны, что только явно нетрадиционная идея сможет вероятно их объяснить». Комбинируя факты и мечтательные экстраполяции, я старался построить сцену, на которую сама эгоистичная ДНК может войти почти незамеченный; нарисовать фон, на котором эгоистичная ДНК будет выглядеть не-нетрадиционной, а почти единственно мыслимой. ДНК, которая не транслируется в белок, кодоны которой кодируют бессмысленную тарабарщину (если их всё же попробовать транслировать), может всё же изменять свою реплицируемость, свою «вклеиваемость», и свою сопротивляемость к обнаружению и удалению санирующими механизмами клеточных машин. «Внутригеномный естественный отбор» может вследствие этого приводить к росту количества определённых типов бессмысленных или нетранскрибируемых ДНК, к засорению и загромождению хромосом. Транслируемые ДНК, также могут быть подчинены этому виду отбора, хотя в этом случае внутригеномные давления отбора вероятно утонут в более мощных давлениях, положительных и отрицательных, обусловленных обычными фенотипическими эффектами.

Обычный отбор приводит к изменениями частот репликаторов по отношению к их аллелям в определенных локусах хромосом популяций. Внутригеномный отбор эгоистичной ДНК – иной вид отбора. Здесь не имеет места относительный успех аллелей ни в одном локусе генофонда, но значима способность к распространению некоторых видов ДНК на различные локусы или к созданию новых локусов. Кроме того, отбор эгоистичной ДНК не привязан к смене поколений особи; он может селективно возрастать при любом митотическом делении клетки в зародышевых линиях развивающихся тел.

Обычный отбор работает над изменениями, которые генерируются в конечном счёте мутацией, но мы обычно рассматриваем её как мутацию в рамках упорядоченной системы локусов – мутация генерирует отличающийся ген в данном локусе. Потому и возможно рассматривать отбор как выбор среди аллелей в таком дискретном локусе. Однако явление мутации в более широком смысле включает и более радикальные перемены в генетической системе, начиная с незначительных – типа инверсий, и кончая изменением числа хромосом, плоидности, и способа размножения – от бесполого к половому и наоборот. Эти крупные мутации «меняют правила игры» но они всё ещё (в различных смыслах) подчинены естественному отбору. Интрагеномный отбор эгоистичной ДНК принадлежит к числу нетрадиционных типов отбора, не вовлекающий выбор аллелей в дискретном локусе.

Отбор сформировал у эгоистичной ДНК способность независимого распространения и дублирования самого себя в новые локусы в каком-нибудь месте в геноме. Она распространяется не за счёт определённого набора аллелей, подобно тому, как скажем, распространился ген меланизма у бабочек в промышленных районах, вытесняя свои аллели этом локусе. Именно это есть отличительная черта «горизонтально распространяющихся мошенников», отличающая их от «аллельных мошенников» которые были предметом предыдущей главы. Горизонтальное распространение на новые локусы подобно распространению вируса в популяции, или распространению раковых клеток в теле. Оргел и Крик действительно трактуют распространение бесфункциональных репликаторов как «рак генома».

Что касается конкретных качеств, которые вероятно должны одобряться отбором эгоистичной ДНК, то мне нужно было быть молекулярным биологом, чтобы предсказать их детали. Однако не нужно быть молекулярным биологом, чтобы предположить, что они должны представлять собой два основных набора: набор качеств, упрощающих их дублирование и вставку, и набор качеств, затрудняющих их поиск и уничтожение защитными механизмами клетки. Также как яйцо кукушки защищается, мимикрируя под яйца законно населяющего гнездо хозяина, так и эгоистичная ДНК могла бы развивать мимикрирующие свойства, «делающие её похожей на обычную ДНК, и возможно менее лёгкую для удаления» (Orgel & Crick). Подобно тому, как для полного понимания кукушкиных адаптаций вероятно потребуются знания воспринимающих систем хозяев, так и полная оценка «деталей адаптации эгоистичной ДНК может потребовать детального и точного знания работы полимеразы ДНК, как именно происходят вырезание и вклейка, как именно идёт процесс верифицирующего чтения». Хотя полное понимание этих вопросов могут дать детальные исследовательские работы, в каких молекулярные биологи уже столь блестяще преуспели, но возможно молекулярным биологам этого будет недостаточно для выяснения того, как ДНК работает во благо самой себе, но не клетки. Механизмы репликации, склейки, и коррекции можно понять лучше, если на них смотреть как отчасти на продукт безжалостной гонки вооружений. Мысль можно подчеркнуть при помощи аналогии.

Представьте себе страну Утопию – скажем, на Марсе, где царит полное доверие, всеобщая гармония, отсутствует эгоизм и обман. Теперь вообразите марсианского учёного, старающегося понять смысл жизни землян и их технологии. Предположим, что он изучил один из наших крупных центров обработки данных – электронный компьютер с его модулями дублирования, редактирования и коррекции ошибок. Если он сделает предположение – естественное для его общества – что эти модули предназначены для общего блага, то он вступит на длинный путь к своей цели. Устройства коррекции ошибок, например, ясно виделись бы ему предназначенными для борьбы с неотвратимым и незлорадным Вторым Законом Термодинамики. Но некоторые вопросы остались бы озадачивающими. Он не видел бы смысла в сложных и дорогостоящих системах безопасности и защиты – секретные пароли и коды чисел, которые приходится вводить пользователям компьютеров. Если бы наш марсианин исследовал бы систему военной связи, он мог бы понять её задачу в быстрой и эффективной передаче полезной информации, и его бы расстроили трудности и издержки, на которые эта система идёт, так кодируя свои сообщения, чтобы они выглядели бессмысленными и трудными для декодирования. Это ли не экстравагантная и абсурдная неэффективность? Понятно, что раз он находится в доверчивой Утопии, то ему могла бы потребоваться яркая вспышка революционного прозрения, чтобы увидеть, что смысл многих аспектов человеческой технологии виден лишь тогда, когда вы понимаете, что люди не доверяют друг другу, и что некоторые люди действуют против лучших интересов других людей. Имеет место борьба между желающими получить запрещённую информацию от системы связи, и желающими утаить эту информацию от них. Многие человеческие технологии – продукт гонки вооружений, и могут быть поняты лишь в её терминах.

При всей возможной эффектности достижений молекулярных биологов, как и биологов других направлений, не пребывают ли они в некотором роде в позиции нашего марсианина? Предполагая клетку тем местом, где молекулярные машины тарахтят на благо организма, они вступили на длинный путь. Теперь они смогут продвинуться далее, лишь выработав более циничный взгляд, и допустив возможность, что отдельные молекулы могут производить негативный результат с точки зрения всех остальных. Очевидно, они уже вырабатывают его, изучая вирусы и других инвазивных паразитов. Всё, что теперь нужно – обратить этот же циничный взор на «родную» ДНК клетки. Так как они уже начинают делать это, то я нахожу статьи Дулитла, Сапиенцы, Оргела и Крика весьма интересными, особенно в сравнении с возражениями Каваллер-Смита (1980), Дувра (1980) и других, хотя, конечно их возражения могут быть справедливы в конкретных пунктах. Оргел и Крик хорошо резюмируют:

Короче говоря, можно ожидать своего рода молекулярной борьбы за существование в самой ДНК хромосом; тот же процесс естественного отбора. Нет причин предполагать, что он будет намного проще или легче предсказуем чем эволюция на любом другом уровне. Существование эгоистичной ДНК возможно потому, что ДНК – молекула, которая очень легко копируется, и потому, что эгоистичная ДНК оказывается в обстановке, в которой репликацию ДНК является жизненной потребностью. И следовательно – имеет возможность подчинить эти неотъемлемые механизмы своим личным целям.

В каком смысле эгоистичная ДНК является мошенником? В таком, что организмы выиграли бы от её отсутствия. Возможно она вредит, впустую занимая место и потребляя молекулярное сырьё, возможно – требует расточительного расхода ценного «машинного времени» механизмов коррекции и дублирования. В любом случае, мы можем ожидать, что отбор будет стремиться устранить эгоистичную ДНК из генома. Можно назвать два вида отбора против эгоистичной ДНК. Во-первых, отбор мог бы одобрять положительные адаптации, избавляющие организмы от эгоистичной ДНК. Например, мог быть усовершенствован уже обнаруженный принцип коррекции. Длинные последовательности могли бы быть исследованы на «осмысленность» и вырезаны, если обнаруживается потребность в этом. Также могут распознаваться длинные многократные повторы как статистическое единообразие. Это положительная адаптация – такая же, какую я имел в виду, обсуждая выше гонки вооружений, «мимикрию», и т.д. Мы говорим здесь об эволюции механизмов борьбы с эгоистичной ДНК, которые могут быть столь же сложны, и столь же специализированы, как адаптации противодействия хищникам у насекомых.