Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Ожидая дальнейших доказательств за или против гипотез Каваллер-Смита, стоит заметить в этой связи вот что: все эти гипотезы взращены на традиционной почве – они основаны на идее о том, что ДНК, как и любая другая часть организма, отобрана отбором потому, что делает организму некое благо. Гипотеза эгоистичной ДНК базируется на предположении, инверсном этому: фенотипические признаки имеют место потому что они помогают ДНК копировать себя, и если ДНК сможет найти более быстрые и лёгкие способы самокопирования, возможно избегая обычной фенотипической экспрессии, то она будет отобрана отбором именно за такое поведение. Даже хотя г-н редактор «Nature» (том 285, с. 604, 1980) идёт в характеризации её не далее «мягко шокирующей», фактически же теория эгоистичной ДНК находится на революционном пути. Но раз уж мы глубоко впитали фундаментальную истину, что организм – инструмент ДНК, скорее чем что-либо иное, то идея о «эгоистичной ДНК» становится неотразимой, даже очевидной.

Живая клетка, особенно ядро эукариотов, напичкана активными механизмами репликации и рекомбинации нуклеиновых кислот. ДНК-полимераза с готовностью катализирует репликацию любой ДНК; ей безразлично, является ли данная ДНК значащей в терминах генетического кода. «Вырезание» фрагментов ДНК, и «вклейка» в неё других фрагментов ДНК – это всё части нормального инструментария в деятельности клеточного аппарата, ибо они происходят каждый раз, когда случается кроссинговер или другой тип рекомбинации. Тот факт, что инверсии и другие транслокации происходят с такой готовностью, свидетельствует о небрежной лёгкости, с которой фрагменты ДНК могут быть вырезаны из одной части генома, и вставлены в другую. Репликабельность и «вклеиваемость», представляются одними из наиболее существенных свойств ДНК в её естественной окружающей среде (Richmond 1979) клеточных машин.

Учитывая возможности такой окружающей среды, учитывая существование клеточных фабрик, существующих для репликации и склейки ДНК, было бы естественно ожидать, что естественный отбор одобрит варианты ДНК, способные эксплуатировать эту ситуацию ради своей выгоды. Выгода в данном случае означает просто многократную репликацию в зародышевых линиях. Любая вариация ДНК, свойства которой по случаю делают её с готовностью копируемой, автоматически станет распространённейшей в мире.

Какими могли бы быть эти свойства? Как это ни парадоксально, но мы более всего знакомы с косвенными, сложными, и окольными методами, которыми молекулы ДНК обеспечивают своё будущее. Это их эффекты воздействия на тела (фенотипические эффекты), достигаемые путём управления синтезом белка, и следовательно – периферическим маршрутом управления эмбриональным развитием, непосредственно влияют на морфологию, физиологию и поведение особи. Но существуют также и гораздо более прямолинейные и простые пути, которыми варианты ДНК могут распространяться за счёт конкурирующих вариантов. Становится все более и более очевидно, что в дополнение к большим, упорядоченным хромосомам с их строго регламентированным гавотом, клетки дают приют пёстрой шайке фрагментов ДНК и РНК, наживающихся на совершенной среде, предоставляемой клеточным аппаратом.

Эти реплицирующиеся попутчики известны под различными именами, в зависимости от размера и свойств: плазмиды, эписомы, мобильные элементы, плазмоны, вирионы, транспозоны, репликоны, вирусы. Должно ли их расценивать как мятежников, покончивших с хромосомным гавотом, или как вторгшихся извне паразитов, кажется сейчас имеет всё меньшее и меньшее значение. Мы можем провести параллель с водоёмом или лесом – сообществом с определённой структурой, и даже некоторой устойчивостью. Но их структура и стабильность поддерживаются несмотря на постоянный кругооборот участников. Особи приходят и уходят, новые рождаются, старые умирают. Имеет место текучесть, запрыгивание и выпрыгивание составляющих частей, стало быть бессмысленно пытаться отличить «истинных» членов сообщества от внешних интервентов. Также и с геномом. Это не статичная структура, но текучее сообщество. «Прыгающие гены» иммигрируют и эмигрируют (Cohen 1976).

Так как разнообразие возможных хозяев в природе, по крайней мере для трансформации ДНК и для плазмид типа RP4 очень велико, то чувствуется, что по крайней мере у грамотрицательных бактерий, все популяции могут быть связаны. Известно, что бактериальная ДНК может быть экспрессироваться у широкого круга разных видов хозяев… В действительности может оказаться невозможным рассматривать эволюцию бактерий в форме простых генеалогических деревьев; сеть – как с конвергирующими, так и с дивергирующими связями будет более адекватной метафорой (Broda 1979, с. 140).

Ряд авторов полагают, что эта сеть не ограничена бактериальной эволюцией (например. Margulis 1976).

Существуют отчётливые свидетельства того, что организмы не ограничены в своей эволюции генами, принадлежащими генофонду их вида. Как-то выглядит более вероятным, что в эволюционном масштабе времени весь генофонд биосферы доступен всем организмам и что драматические этапы и очевидные разрывы эволюции – признаки очень редких событий вовлечения и принятие части или всего внешнего генома. Организмы и геномы можно таким образом расценивать как секции биосферы, по которым гены глобально циркулируют с различной интенсивностью, и в которые персональные гены и опероны могут включаться, если они предоставляют достаточные преимущества…» (Jeon & Danielli 1971).

Эукариоты – включая нас самих, не могут быть изолированы от этого гипотетического генетического трафика, предложенного быстро и успешно растущими технологиями «генной инженерии», или генными манипуляциями. Юридическое определение генной манипуляции в Британии – «формирование новых комбинаций наследственного материала посредством вставки молекул нуклеиновых кислот, произведённых любыми средствами вне клетки, в любой вирус, бактериальный плазмид или иную векторную систему, с целью обеспечить их встраивание в организм хозяина, в котором они естественно не существуют, но в котором они способны к долговременному размножению» (Old & Primose 1980 c. 1). Конечно, люди – генные инженеры – только новички в этой игре. Они только учатся перенимать опыт природных генных инженеров – вирусов и плазмид, которые этим и живут.

Возможно подвигом величайшего масштаба для природной генной инженерии явился комплекс манипуляций, связанных с половым размножением эукариот: мейоз, кроссинговер и оплодотворение. Двое современных, самых передовых эволюционистов не сумели объяснить преимущество этой экстраординарной процедуры для индивидуального организма так, чтобы их самих это удовлетворило (Williams 1975; Maynard Smith 1978a). Как заметили оба, и Мейнард Смит (1978a, с. 113) и Вильямс (1979), это видимо та область (и возможно – не одна), в которой мы должны переключить своё внимание с индивидуальных организмов на истинные репликаторы. Когда мы пытаемся разрешить парадокс высокой платы организма за мейоз, то вместо мыслей о том, как разнополость помогает организму, нам следует искать реплицирующих «инженеров» мейоза, внутриклеточных агентов, которые на деле заставляют выполняться мейоз. Эти гипотетические инженеры, фрагменты нуклеиновых кислот, которые могут находиться как внутри, так и вне хромосом, будут достигать своего собственного репликационного успеха как побочного следствия умения побудить организм производить мейоз. У бактерий рекомбинация производится отдельным фрагментом ДНК или «половым фактором» который в старых учебниках трактовался как часть собственного адаптивного механизма бактерии, но который лучше трактовать как реплицирующего генного инженера, действующего во имя его собственного блага. У животных центриоли полагаются самокопирующимися сущностями со своей собственной ДНК (как митохондрии), но в отличие от митохондрий, они наследуются как по мужской, так и по женской линии. Хотя сейчас только в шутку изображают хромосомы, вопящие и отбивающиеся во второй анафазе от безжалостно эгоистичных центриолей или других миниатюрными генных инженеров, но эти странные идеи были банальностью в прошлом. И в конце концов, ортодоксальное теоретизирование пока не сумело разрешить парадокс стоимости мейоза.

Оргел и Крик (1980) высказываются почти также про ослабление парадокса «величины C» и про теорию эгоистичной ДНК, объясняющую его: «основные факты на первый взгляд настолько странны, что только явно нетрадиционная идея сможет вероятно их объяснить». Комбинируя факты и мечтательные экстраполяции, я старался построить сцену, на которую сама эгоистичная ДНК может войти почти незамеченный; нарисовать фон, на котором эгоистичная ДНК будет выглядеть не-нетрадиционной, а почти единственно мыслимой. ДНК, которая не транслируется в белок, кодоны которой кодируют бессмысленную тарабарщину (если их всё же попробовать транслировать), может всё же изменять свою реплицируемость, свою «вклеиваемость», и свою сопротивляемость к обнаружению и удалению санирующими механизмами клеточных машин. «Внутригеномный естественный отбор» может вследствие этого приводить к росту количества определённых типов бессмысленных или нетранскрибируемых ДНК, к засорению и загромождению хромосом. Транслируемые ДНК, также могут быть подчинены этому виду отбора, хотя в этом случае внутригеномные давления отбора вероятно утонут в более мощных давлениях, положительных и отрицательных, обусловленных обычными фенотипическими эффектами.