Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Подобное рассмотрение можно сделать для X-хромосом. Гамильтон (1972, с. 201) указал, что у нормально диплоидных видов, ген на X-хромосоме у гомогаметного пола имеет три шанса из четырёх быть идентичным с геном у родного брата (сестры) гомогаметного пола. Таким образом «Х-хромосомное родство» сестёр у человека столь же высоко, как общее родство сестёр у перепончатокрылых, и выше, чем общее родство сестёр у человека. Гамильтон пошёл дальше, и задался вопросом: может ли эффект X-хромосомы объяснить тот факт, что у птиц помогают выращивать птенцов в гнезде обычно старшие братья, а не сёстры (мужской пол у птиц моногаметен). Он отметил, что X-хромосома у птиц составляет около 10 процентов всего генома, и поэтому не слишком невероятно, что генетические основания для братской заботы могло бы находиться на X-хромосоме. Если это так, то братская забота может быть одобрена аналогичным видом давления отбора, какой Гамильтон ранее предложил для сестринской заботы у перепончатокрылых. Факт, на который указывают Сирен и Лайкск (1977), возможно знаменателен – у некоторых термитов, единственной не-гаплодиплоидной группе, достигнувшей полной эусоциальности, «приблизительно половина генома сцеплена с половой хромосомой» (Лейси 1980).

Вайклер (1977), комментируя переоткрытие Гамильтоновской идеи насчёт X-хромосомы Уитни (1976), предполагает, что эффекты Y-хромосомы потенциально даже мощнее таковых для X-хромосомы, но Y-хромосомы как правило не составляют такую высокую долю генома. В любом случае «сцепленный с полом альтруизм» должен быть дискриминационным: особи, действующие под влиянием их половых хромосом, должны тяготеть к фаворитизму по отношению к близким родственникам одного с ними пола, но не противоположного. Гены заботы о брате любого пола не являлись бы мошенниками.

Ценность мысленного эксперимента над мошенничающей половой хромосомой – не в его правдоподобии, которого – как и у Гамильтона – не слишком много – но в факте, фокусирующем наше внимание на важности такой дискриминации. Пол другой особи используется как метка для идентификации его как члена класса особей, о генетике которого кое-что известно. В обычной теории родственного отбора, родство (или скорее некоторый примерный коррелят родства – такой как присутствие в том же гнезде) используется как метка, указывающая на повышенную вероятность обладания общими генами. С точки зрения гена на Y-хромосоме, пол родного брата – метка, которая показывает различие между уверенностью в наличии общего гена, и уверенности в неналичии его.

Между прочим, обратите внимание на непригодность понятий индивидуальной приспособленности, и даже итоговой приспособленности в обычном понимании, применительно к подобным ситуациям. Нормальная калькуляция итоговой приспособленности использует коэффициент родства, который есть некая мера вероятности того, что пара родственников имеет конкретный общий ген, идентичный унаследованному. Это хорошее приближение, снабжающие соответствующие гены (за неимением лучшего) механизмом «признания» своих копий в других особях. Если ген располагается на половой хромосоме и может использовать пол родственников как метку, то его «оценка» вероятности того, что родственник разделяет его копию, будет лучше, чем оценка по коэффициенту родства. В самой общей форме, способность генов явственно «распознавать» свои копии в других особях была названа «эффектом зелёной бороды» (Докинз 1976a, с. 96, вслед за Гамильтоном 1964b, с. 25). Зелёная борода, или «аллели распознавания» были описаны в литературе как мошенники (Александер & 1978 Борджия; Александер 1980), и поэтому их нужно обсуждать в этой главе, хотя – как мы увидим, их статус как мошенников нуждается в тщательном исследовании (Ridley & Grafen 1981).

Эффект зелёной бороды вырождает принцип «самораспознавания гена» в его минимальной сути до нереалистично гипотетического, но тем не менее наглядного. Постулируется ген, имеющий два плейотропических эффекта. Один эффект должен создавать заметную метку, «зелёную бороду». Другой эффект должен вызывать склонность к альтруизму в отношении предъявителя метки. Такой ген – если б он когда-нибудь возник, был бы легко быть одобрен естественным отбором, хотя он был бы уязвим к возникновению мутации, создающей метку без альтруизма.

Гены – это не сознательные маленькие демоны, способные распознавать свои копии в других индивидуумах и действовать соответственно. Единственный способ возникновения эффекта зелёной бороды – побочная плейотропия. Мутация должна возникать только такая, которая влечёт два взаимосвязанных последствия: метку («зелёную бороду»), и склонность вести себя альтруистично по отношению к помеченным (зеленобородым) особям. Я всегда полагал такое случайное соединение плейотропических эффектов слишком хорошим, чтобы оно было правдой. Гамильтон также отметил глубокое неправдоподобие идеи, но продолжал «… Точно такие же априорные возражения могли бы быть высказаны к эволюции ассортативного спаривания, которое явно возникало неоднократно и независимо ходе эволюции, несмотря на неясность его преимуществ» (Гамильтон 1964b, с. 25). Имеет смысл кратко рассмотреть это сравнение с ассортативным спариванием, которое я буду использовать для решения нашей задачи – имея в виду склонность особей предпочитать спариваться с особями, генетически их напоминающими.

Почему эффект зелёной бороды кажется гораздо менее правдоподобным, чем ассортативное спаривание? Не только тем, что ассортативное спаривание доказано существует. Я предполагаю другую причину. Она в том, что когда мы думаем об ассортативном спаривании, мы неявно допускаем самоинспекцию – как средство облегчения эффекта. Нам нетрудно поверить в то, что чёрные особи могут предпочитать спариваться с чёрными особями, а белые – с белыми, потому что мы молчаливо предполагаем, что особи чувствуют свой собственный цвет. Каждая особь – любого цвета, принимает к исполнению одно и то же правило: осмотрите себя (или членов вашей семьи) и выберите партнёра того же самого цвета. Этот принцип не напрягает нашу доверчивость, требуя, чтобы два определенных эффекта – цветовое и поведенческое предпочтение – плейотропически управлялись одним геном. Если существует общее преимущество от спаривания с подобным партнёром, то естественный отбор одобрит самоинспекционное правило – независимо от точной природы используемого знака признания. Это не обязательно цвет кожи. Любой заметный и изменчивый знак срабатывал бы в рамках идентичного поведенческого правила. Какого-либо притянутого за уши плейотропизма постулировать не требуется.

Хорошо, будет ли тогда этот механизм работать на эффект зелёной бороды? Могут ли животные повиноваться поведенческому правилу такого вида: «Осмотрите себя, и ведите себя альтруистично к другим особям, напоминающим вас»? Ответ – да, могут, но это не будет правильный пример эффекта зелёной бороды. А будет то, что я называю «эффектом подмышки». В рамках гипотетического примера предполагается, что животное обнюхивает свои собственные подмышки, и ведёт себя альтруистично по отношению к источателям подобного запаха. (Ольфакторное название выбрано потому, что полицейские собаки, которым предъявлялись носовые платки, впитавшие запах человеческих подмышек, как выяснилось, могут различить запах пота любых двух отдельных людей, кроме однояйцовых близнецов (Kalmus 1955). Отсюда можно предположить существование чрезвычайного и разнообразного богатства генетической маркировки в веществе пота. Что же до результата с однояйцевыми близнецами, то хочется держать пари, что полицейские собаки возможно специально обучены для вынюхивания коэффициента родства между парами людей; например, они могли быть обучены выслеживанию проследить преступника, если им дан запах его брата. Пусть «эффект подмышек» здесь используется как общее название для любого случая поведения животного, которое изучает себя, или известного близкого родственника, и благоволит другим особям с подобным запахом (или с подобным сигнальным признаком).

Существенное различие между эффектом зелёной бороды и эффектом самоинспекции подмышек вот в чём. Поведенческое правило самоинспекции подмышек даст возможность обнаружить других особей, которые подобны в некотором (возможно – многих) отношениях, но явно не обеспечит обнаружение особей, несущих копии гена, обеспечивающего само данное поведенческое правило. «Правило подмышек» может обеспечить замечательное средство различения истинного родича от не-родича, или различения того, является ли брат полным или полукровным. Это может быть очень важно, и может предоставить базис для отбора в пользу самоинспектирующего поведения, но этот отбор будет обычным, знакомым родственным отбором. Правило самоинспекции функционировало бы просто как механизм распознавания родственников, и действовало бы аналогично правилу типа: «Ведите себя альтруистично по отношению к особям, которые росли с тобой в одном гнезде».