Руководство по спортивной медицине - Коллектив авторов

Другой возможный механизм действия лактата, лимитирующий работоспособность мышц, связывают с влиянием ацидоза на процесс сокращения. Избыток ионов водорода – конкурента Ca2+ за взаимодействия с тропонином миофибрилл – уменьшает образование комплексов «Са2+ – тропонин» и препятствует формированию достаточного количества актомиозиновых «мостиков», определяющих силу сокращения.

К факторам, ограничивающим работоспособность мышц при интенсивной работе, относят концентрацию аммиака в них и крови. Аммиак, образующийся в мышце при сокращении, при интенсивной работе накапливается в значительных количествах и может угнетающе действовать на мышцу и, попадая в кровь и мозг, оказывать токсическое действие на ЦНС. В мышце аммиак вызывает угнетение сократительного процесса за счет прямого действия на волокна. Опосредованно он влияет на образование лактата в результате потенцирующего эффекта. Действие аммиака как фактора утомления приводит к угнетению моторных центров.

Ограничивать работоспособность мышц может АТФазная активность миозина, реализующая утилизацию энергии сократительным механизмом. Развитие утомления при нагрузке у неадаптированных животных положительно коррелирует со снижением АТФазной активности миозина в работающих мышцах. В результате тренировки повышение выносливости работающих мышц сопровождается повышением активности АТФазы миозина.

Адекватное кровоснабжение мышц – важнейший фактор, определяющий работоспособность. При мышечной работе увеличиваются потребности мышцы в кислороде, притоке субстратов, выведении углекислого газа и других метаболитов, нормализации температуры, гидратации и т. д. Объемный кровоток в скелетных мышцах при физической нагрузке может возрастать в 10 – 20 раз и составлять до 80 % минутного объема кровообращения против 15 % в покое.

Увеличение притока крови к скелетным мышцам при нагрузке – физиологическое явление. При сильных и максимальных сокращениях в мышцах достигается давление, превышающее артериальное, и кровоток прекращается. Адекватное кровоснабжение при нагрузке обеспечивается в зависимости от интенсивности и длительности мышечной работы за счет трех основных факторов: 1) перераспределения кровотока между работающими и неработающими мышцами и другими органами; 2) увеличения объемного кровотока в мышцах во время сокращения (рабочая функциональная гиперемия); 3) увеличения кровотока сразу после сокращения (постконтракционная гиперемия).

Перераспределение крови в организме при мышечной работе осуществляется под контролем ЦНС путем усиления констрикторного влияния адренергической регуляции на сосуды кожи и внутренних органов и усиления дилататорного влияния холинергической регуляции на сосуды работающих мышц. Кровоток в них зависит от интенсивности работы. Выявлено, что пока развиваемое мышцей напряжение составляет от 5 до 10 % максимального произвольного сокращения, объемный кровоток возрастает пропорционально силе сокращения во время нагрузки и после завершения сокращений снижается до исходного уровня в течение минуты. При нагрузке, вызывающей сокращения величиной 10 – 20 % от максимального уровня, циркуляция в работающих мышцах во время сокращения возрастает довольно незначительно, но быстро увеличивается сразу после сокращения, т. е. наблюдается «долг по крови», напоминающий «кислородный долг». При напряжениях, превышающих в среднем 20 – 30 % максимального уровня для одних мышц и 50 – 70 % для других, кровоток во время сокращения прекращается, но после его завершения возрастает тем больше, чем выше было напряжение мышцы при нагрузке.

Ограничение кровотока в работающих мышцах при интенсивных сокращениях способствует накоплению в мышцах лактата и развитию утомления. При произвольных сокращениях с силой выше 20 % от максимальной накопление лактата растет линейно с ростом силы. Наибольших значений накопление лактата достигает при усилиях, равных 30 – 60 % от наивысшего уровня. Мышечную работу можно осуществлять довольно долго, если развиваемое напряжение не будет превосходить уровень 10 – 20 % от максимального, т. е. в условиях, когда кровоток может возрастать во время работы.

Возможность адекватного увеличения кровотока при нагрузке в значительной мере определяется степенью васкуляризации МЕ – общей плотностью капилляров на единицу объема мышцы. Значение васкуляризации для работоспособности мышц подтверждают также данные о более высокой плотности капилляров в медленных волокнах. Для увеличения объемного кровотока в мышце при нагрузке значение имеет плотность функционирующих капилляров. Кровоснабжение мышцы является одним из звеньев, лимитирующих работоспособность при физической нагрузке.

2.3.2. Механизмы изменения функции скелетных мышц при долговременной адаптации

Систематические спортивные тренировки или обучение трудовым навыкам постепенно увеличивают функциональные возможности двигательного аппарата. Максимальное увеличение силы отдельных мышечных групп в результате тренировок может достигать 200 – 300 %; при более сложных движениях, с вовлечением многих мышечных групп, адаптация дает прирост на 80 – 120 %. Тренировка повышает выносливость при выполнении мышечной работы. Марафонец на соревнованиях может пробежать всю дистанцию со средней скоростью 5 м/с, а здоровый, но не тренированный специально человек не пробежит с такой скоростью и километра. Увеличение силы, скорости и точности движений при выполнении спортивных упражнений или рабочего процесса, которое достигается в результате тренировки, в значительной степени определяется адаптационными изменениями ЦНС. В результате длительной силовой тренировки число участвующих в двигательном акте МЕ, определяющее силу, может возрастать до 90 % и более (при уровне 20 – 35 % до тренировки). В основе этого лежит повышение способности моторных центров в ответ на нагрузку мобилизовывать большее число моторных нейронов.

Нейрофизиологические процессы перестройки моторных центров при адаптации. При физических нагрузках и в процессе тренировки меняется возбудимость структур ретикулярной формации среднего мозга и гиппокампа, которым, наряду с другими структурами подкорки, принадлежит важная роль в двигательной активности. Адаптация к предельным физическим нагрузкам связана с формированием в коре большого мозга систем взаимосвязанной (синхронной и синфазной) активности, являющихся частью функциональной системы управления движениями и обладающих высокой помехоустойчивостью. Во время тренировки растормаживаются ранее заторможенные мотонейроны и увеличивается число МЕ, участвующих в мышечной работе. При формировании адаптации к физическим нагрузкам совершенствование управления скелетными мышцами реализуется на всех уровнях регуляции.

Повышение работоспособности скелетных мышц связано с увеличением массы и мощности структур, обеспечивающих адаптацию к данному конкретному виду мышечной работы. В процессе адаптации к силовым нагрузкам увеличивается масса мышечных волокон – развивается рабочая гипертрофия. Она реализуется за счет утолщения имеющихся волокон, а не за счет их новообразования, хотя имеются данные, свидетельствующие о возможности их гиперплазии при длительной интенсивной тренировке. При адаптации к нагрузкам на выносливость гипертрофия мышц не возникает или развивается в малой степени, если в таких нагрузках присутствует силовой компонент, например в велоспорте и спринте. Успех адаптации на выносливость обеспечивается главным образом за счет увеличения мощности энергообеспечения мышц.

Не во всех волокнах работающих мышц гипертрофия развивается равномерно. Игольная биопсия показала, что длительные нагрузки с подъемом груза, развивающие силу, вызывают наибольшую гипертрофию в волокнах быстрых МЕ и приводят к увеличению их удельной площади до 70 % от исходной.

При адаптации к бегу на длинные и средние дистанции в работающих мышцах не наблюдается гипертрофии. Соотношение «быстрых» и «медленных» волокон в мышцах у таких спортсменов не отличается от соотношения их у нетренированного человека – имеется преобладание «медленных» волокон.

В процессе длительной адаптации повышается мощность системы энергообеспечения скелетных мышц. При тренировке на выносливость увеличивается аэробное энергообразование, связанное с ростом числа митохондрий и активностью митохондриальных ферментов на единицу массы мышцы. В результате подъем аэробной мощности организма сочетается с увеличением способности мышц утилизировать пируват и жирные кислоты.

Также в процессе адаптации к физическим нагрузкам в мышцах увеличивается содержание гликогена в 1,5 – 3 раза, активность гликогенсинтетазы, мощность системы гликогенолиза и гликолиза. Это характерно для адаптации к кратковременным большим силовым нагрузкам. Нагрузка на выносливость приводит к увеличению синтеза митохондриальных белков в большей степени, чем ферментов гликолиза и гликогенолиза, а силовая спринт-нагрузка, напротив, обладает обратным эффектом. Нагрузка на выносливость вызывает повышение синтеза белков митохондрий не только в оксидативных «медленных», но и в «быстрых» волокнах, а силовая нагрузка усиливает синтез ферментов гликолиза не только в «быстрых», но и в «медленных» волокнах. В процессе адаптации в зависимости от нагрузки наблюдается не только преобладание массы волокон одного типа, но и перестройка энергетического метаболизма обоих типов волокон соматических скелетных мышц, приближающая их к миокардиальным.