Руководство по спортивной медицине - Коллектив авторов

2.2.1. Нейрогуморальные механизмы адаптации

Адаптация к факторам, вызывающим интенсивную мышечную работу, представляет реакцию целого организма, направленную на обеспечение мышечной деятельности и поддержание постоянства внутренней среды организма, его гомеостаза. Данные задачи решаются путем мобилизации специфической функциональной системы, ответственной за выполнение мышечной работы, а также реализации неспецифической стресс-реакции организма. Эти процессы запускаются и регулируются центральным управляющим механизмом, имеющим нейрогенное и гуморальное звенья.

В ответ на сигнал о необходимости совершения мышечной работы центральное (нейрогенное) звено управления включает двигательную реакцию и вызывает мобилизацию кровообращения, дыхания и др. компонентов функциональной системы организма, обеспечивающей выполнение работы. Одновременно активизируются гипоталамо-гипофизарный и симпатоадреналовый комплексы, т. е. гормонально-гуморальное звено управления процессом адаптации. Это звено реализует стресс-реакцию организма и потенцирует мобилизацию и работу функциональной системы за счет влияния на адаптационные изменения на клеточном и молекулярном уровнях в органах и тканях.

Совокупность процессов закономерно возникает в ответ на нагрузку в любом организме, однако характер управления процессами и их течение в нетренированном организме на этапе срочной адаптации будет отличаться от таковых в организме тренированном при сформировавшейся долговременной адаптации.

Центральное (нейрогенное) звено адаптации. Формирование двигательных и мобилизация вегетативных реакций в ответ на физическую нагрузку обеспечиваются у человека ЦНС на основе рефлекторного принципа координации функций. Этот принцип эволюционно обусловлен структурой ЦНС: отдельные рефлекторные дуги различных областей связаны между собой вставочными нейронами, а количество сенсорных нейронов в несколько раз превышает двигательные. Вставочные нейроны обеспечивают морфологическую целостность и координированное реагирование ЦНС на воздействие внешней среды, так как создают возможность преимущественного осуществления «полезных» рефлексов путем торможения одновременно протекающих «лишних» рефлексов. Значительное преобладание сенсорных нейронов также является морфологическим условием для координирования функций, поскольку каждый эффекторный путь может входить в состав многих рефлекторных дуг. Так, скелетные мышцы туловища и конечностей работают только под влиянием нервных импульсов, приходящих к ним по аксонам мотонейронов, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Однако сами мотонейроны получают импульсацию от афферентных и вставочных нейронов и могут быть связаны со многими структурами на разных уровнях ЦНС. В реализации различных движений у человека могут принимать участие структуры продолговатого мозга и четверохолмия, подбугровой области, мозжечка, стриопаллидарной системы, ретикулярной формации, лимбического мозга, гиппокампа и миндалевидного ядра и, наконец, структуры моторной зоны коры больших полушарий.

Двигательная деятельность человека весьма сложна и сочетает в себе безусловные и условные рефлексы, возникновение и протекание которых определяются неразрывной связью первой и второй сигнальных систем. Это обусловливает принципиальное значение кортикального уровня в формировании реакции на физическую нагрузку, так как именно в коре головного мозга сосредоточены структуры, определяющие рефлекторный процесс. Здесь формируются временные связи между внешними и внутренними сигналами, исполнительным мышечным аппаратом, осуществляющим двигательную реакцию, а также обеспечивающими ее системами (сердечно-сосудистой, дыхательной и др.). Именно благодаря этим связям, запечатленным в памяти мозга, в ответ на мышечную нагрузку реализуется не только сама двигательная реакция, но и мобилизация всей функциональной системы, ответственной за адаптацию к этой нагрузке, т. е. возникает целостная реакция организма.

Исходя из учений А. А. Ухтомского о доминанте и И. П. Павлова об условном рефлексе, процесс формирования реакции на физическую нагрузку у человека можно представить следующим образом.

Сначала поступает сигнал, побуждающий к мышечной деятельности. Сигналы могут быть простыми и сложными, и, в зависимости от этого, воспринимаются одним или несколькими видами рецепторов. Афферентные импульсы от рецепторов поступают в кору головного мозга, где возникают положительные (возбуждающие) и отрицательные (тормозные) процессы, которые формируют функциональную систему, объединяющую определенные структуры головного мозга. Эта система избирательно мобилизует соответствующие мышцы или группы мышц и запускает тем самым необходимую мышечную деятельность. Процесс осуществляется на основе рефлекторного принципа координации при участии структур всех моторных уровней мозга: коркового (моторной коры), подкоркового (стриопаллидарной системы), стволового (двигательные центры продолговатого и среднего мозга) и сегментарного, объединяющего двигательные центры спинного мозга; конечный «выход» системы образуют мотонейроны. Одновременно с включением двигательной реакции управляющая система на основе рефлекторного принципа координации воздействует на центры дыхания, кровообращения и других вегетативных функций. В соответствии с двигательной реакцией возрастает легочная вентиляция, нагнетающая функция сердца, перераспределяется регионарный кровоток, угнетается функция органов пищеварения, почек и т. д.

Таким образом, в ответ на сигнал о физической нагрузке формируется центральная управляющая система, обеспечивающая возможность быстро реагировать на эту нагрузку мышечной активностью и мобилизацией вегетативных органов. Однако в организме, не адаптированном к нагрузке, реакция будет отличаться несовершенством. В зависимости от вида требуемой мышечной работы двигательный ответ нетренированного организма может быть недостаточно мощным по силе, менее продолжительным, чем требуется, недостаточно точным по координации движения и ритму исполнения и т. д.

В значительной мере это определяется ограниченными функциональными возможностями в нетренированном организме. Однако наиболее важная причина несовершенства реакции состоит в том, что несовершенной является в таком организме центральная управляющая система. При поступлении сигнала, побуждающего к выполнению мышечной работы, формирующаяся в ответ управляющая система вызывает двигательный ответ и вегетативное его обеспечение, оперируя имеющимся к этому моменту фондом безусловных рефлексов и временных связей. Если организм адаптирован к данному виду мышечной работы, то она будет обеспечена этим готовым фондом и адекватна заданию. Если организм не адаптирован, то имеющегося фонда будет недостаточно, и это будет лимитировать совершенство управления – работа будет выполнена неточно. Управляющая система может обеспечить организацию мышечного ответа, полностью адекватную задаче, только после того, как она будет скорректирована на основе сенсорных поправок, осуществляющихся посредством обратной связи, несущей информацию о протекании мышечной работы и ее соответствии заданию. Необходимо, чтобы указанный фонд обогатился соответствующими новой задаче межцентральными связями, т. е. чтобы лимитирующее звено «расширилось». Это совершенствование управления достигается в процессе многократного повторения сигнала и ответной мышечной работы, – впроцессе тренировки. В результате управляющая система закрепляется в виде динамического стереотипа – организм приобретает новый двигательный навык. При произвольном упражнении, выполняемом впервые, эфферентная побуждающая импульсация посылается управляющей системой не только мышцам, отвечающим за выполнение упражнения, но также мышцам-антагонистам. Это препятствует в случае силового упражнения развитию требуемой силы, а в случае динамического упражнения – выполнению его достаточно координированно и точно. В процессе тренировки происходит постепенное избирательное торможение центров «лишних» мышц, и в результате в ответ на побуждающий сигнал мобилизуются только мышцы, отвечающие за данное упражнение – оно реализуется более полно и точно. Несовершенство управления мышечной реакцией сочетается в нетренированном организме с несовершенством управления работой органов, обеспечивающих эту реакцию. При начальном выполнении непривычной мышечной работы наблюдается разнобой в регуляции дыхания и движений скелетных мышц; ритмичность и скоординированность вырабатывается лишь в результате тренировки.

В основе адаптационного усовершенствования управляющей системы, формирования динамического двигательного стереотипа и новых мышечных навыков лежит механизм временных связей. Становление стереотипа и двигательных навыков проходит через несколько стадий, отражающих основные этапы формирования условного рефлекса. Выделяется три стадии формирования двигательного навыка: первая характеризуется иррадиацией нервных процессов с генерализацией ответных реакций и вовлечением в работу «излишних» мышц, вторая – концентрацией возбуждения, улучшением координации и большей стереотипностью движений, и третья отличается стабилизацией, высокой степенью координации и автоматизации движений.