Биология - Сергей Кутя

Рис. 37. Ранние стадии развития ланцетника. I – яйцеклетка, II – 2, 8, 32 бластомера, III – стадия бластулы, IV – гаструла, V – образование осевого комплекса органов: 1 – нервная пластинка, 2 – хорда, 3 – эктодерма, 4 – энтодерма, 5 – мезодерма.

Гаструляция

Гаструляция – это направленное перемещение больших групп эмбриональных клеток к местам закладок будущих систем органов. В результате образуются зародышевые листки. Они состоят из клеток, отличающихся по величине, форме взаимной локализации и другим признакам. Название листка соответствует его положению. У представителей типа губок и кишечнополостных гаструла состоит из двух слоев клеток – эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка). Все другие вышестоящие типы животных включают организмы, которым свойственна трехслойная гаструла. Помимо экто- и энтодермы в ней выделен третий (средний) зародышевый листок мезодерма.

Образование гаструлы у различных представителей животного мира может осуществляться несколькими способами: инвагинацией (впячиванием), иммиграцией (выселением клеток), деляминацией (расслоением); эпиболией (обрастанием).

Классическим примером гаструляции путем инвангинации служит эмбриональное развитие ланцетника (рис. 37). В бластуле ланцетника группа бластомеров одного из участков однослойной бластодермы начинает впячиватся внутрь бластоцеля, постепенно подстилая изнутри наружный слой клеток. В результате образуется экто- и энтодерма, которые замыкают полость первичной кишки — гастроцель.

Указанная полость сообщается с внешней средой отверстием бластопором. Позднее формируется мезодерма в виде парных выростов стенки первичной кишки (мезодермальные карманы).

Дальнейшая дифференцировка зародышевых листков приводит к вычленению органов осевого комплекса: нервной трубки, хорды, сомитов – спинных сегментов, на которые подразделяются дорсальные участки мезодермы. Разделение происходит от головной части зародыша к хвостовой. Это находит отражение в последовательности замыкания отделов нервной трубки, сегментации мезодермы, удлинении хорды.

У человека гаструляция происходит в две фазы. Сперва образуется двухслойная гаструла путем деляминации эмбриобласта. Вторая фаза характеризуется возникновением среднего зародышевого листка и появлением осевого комплекса зачатков.

Гисто- и органогенез

Зародышевые листки являются тем материалом, из которого у всех многоклеточных организмов образуются зачатки определенных тканей и органов. В первоначально однородном клеточном составе каждого зародышевого листка появляются разнородные участки, отличающиеся морфологически и функционально. В дальнейшем они обособляются анатомически, а их клетки специализируются на выполнении определенных функций. Так, из эктодермы выделяются эмбриональные зачатки: кожная эктодерма и нейроэктодерма, из которых развиваются кожные покровы и нервная система. Энтодерма преобразуется в эпителий кишечной трубки. Наиболее многочисленны производные мезодермы: мышечные ткани, каналы выделительной системы, различные соединительнотканные структуры, кровеносная система.

Эмбриональная индукция

В ходе эмбрионального развития, начиная с периода дробления, отдельные клетки или группы клеток выбирают свои направления развития, то есть начинают дифференцироваться. В результате происходит детерминация частей зародыша, когда возникают качественные различия между отдельными структурами. Эти процессы обусловлены дифференциальной экспрессией генов. Суть ее в том, что на определенных этапах включаются механизмы транскрипции одних генов при одновременном выключении или подавлении активности других генов зародышевых клеток. В результате образуются в очень небольших количествах специальные белки (минорные белки), определяющие специализацию отдельных групп клеток зародыша.

В настоящее время выяснено, что некоторые группы зародышевых клеток или эмбриональные ткани могут обладать индуцирующим эффектом, т.е. определять направление развития прилежащих к ним структур и последующую судьбу возникшего эмбрионального зачатка.

Критические периоды развития

Это периоды наибольшей чувствительности зародыша к различным повреждающим факторам. Указанные факторы называют тератогенными. Действие тератогенных факторов нередко сопровождается возникновением уродств или пороков развития, которые наблюдаются как у животных, так и у человека. Эмбриогенез характеризуется рядом пусковых этапов. Критические периоды как раз и связаны с включением пускового механизма этапа. Если он пройден благополучно, далее следует нормальный рост и дифференцирование. У каждого органа есть свой «пусковой этап» и критический период.

У человека и млекопитающих животных 1-й критический период совпадает с имплантацией зародыша в стенку матки. Второй критический период приходится на стадию плацентации. У низших позвоночных критические периоды отмечены на стадии гаструляции и нейруляции.

Постэмбриональный период развития

Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и заканчивается естественной смертью.

Различают прямое и непрямое постэмбриональное развитие.

Прямое развитие. Для этого способа характерно последовательное преобразование органов и систем органов зародыша в соответствующие структуры взрослой особи. Новорожденный имеет тот же план строения, что и взрослый организм, отличаясь от него лишь меньшими размерами и временным отсутствием половой системы. Основные этапы развития: а) рост и формирование, б) зрелость (половое созревание), в) старость. Подобным образом развиваются паукообразные, часть насекомых, птицы, млекопитающие.

Непрямое развитие. Протекает с метаморфозом. Метаморфоз может быть полным и неполным. При полном метаморфозе из яйца выходит личинка, по строению и экологии выразительно отличающаяся от дефинитивной (окончательной) особи. Личинка занимает определенную экологическую нишу и представляет высоко активную жизненную стадию (интенсивно питается, расселяется, растет). Личиночная стадия сменяется стадией куколки. Личинка одевается системой оболочек, перестает питаться и становится неподвижной. Её внутренние органы подвергаются гистолизу (растворению тканей). Сохраняются лишь определенные группы клеток – имагинальные диски, из которых затем развивается окончательная форма. Разрывая оболочки, взрослая особь выходит во внешнюю среду и занимает новую экологическую нишу. Так развивается часть насекомых, что способствует снижению внутривидовой конкуренции (рис. 38).

Рис. 38. Развитие насекомых с неполным (I) и полным (II) превращением. 1 – яйца; 2, 3, 4, 5, 6 – личинки; 7 – куколка; 8 – взрослая форма.

Неполный метаморфоз характеризуется чертами подобия личинки и взрослой особи. Однако, они сохраняют для себя свои экологические ниши и различаются многими параметрами строения и жизнедеятельности. Превращение личинки во взрослую особь протекает медленно, имеет место наличие промежуточных стадий и линьки.

Процессы развития в постэмбриональном периоде определяются многими эндогенными и экзогенными факторами. К числу первых следует отнести нейрогуморальную регуляцию. Если молодым головастикам скармливать гормон щитовидной железы тироксин, они очень быстро пройдут метаморфоз и превратятся в карликовых лягушек, которые никогда не вырастут. К экзогенным факторам, влияющим на развитие, следует отнести питание, освещенность, температура и др.

Применительно к человеку используют понятия: антенатальный (дородовый) и постнатальный (послеродовый) период развития. Последний включает ювенильный период, пубертатный период, первый и второй период зрелости, период старости и время долгожительства (свыше 90 лет).

Возрастные периоды человека

Возрастные периоды – это те или иные временные промежутки, которые необходимы для завершения определенного этапа морфологического и функционального развития отдельных тканей, органов, систем организма и всего организма в целом. На протяжении жизненного цикла человека выделяют три основных периода: