Биология - Сергей Кутя

3. Мейоз приводит к образованию сперматозоидов с разными половыми хромосомами X, Y, что в дальнейшем является решающим при формировании пола в процессе оплодотворения.

Строение половых клеток

Яйцеклетки имеют округлую форму, систему оболочек, ядро с гаплоидным набором хромосом (пронуклеус) и овоплазму, в которой может содержаться определенное количество включений, необходимых для развития зародыша. В зависимости от количества желточных включений размеры их варьируют от мкм до см. Типы яйцеклеток:

1. Изолецитальные яйцеклетки, мелкие, с очень небольшим количеством желточных включений относительно равномерно распределенных в цитоплазме. Ядро обычно занимает центральное положение в клетке (яйцеклетки моллюсков, иглокожих, ланцетников и млекопитающих).

2. Телолецитальные яйцеклетки, более крупные, богатые желтком. Включения распределены неравномерно, большая часть их концентрируется в одной из полусфер, где образуется вегетативный полюс клетки. Ядро находится в противоположной, бедной желтком зоне – анимальный полюс. Различают умеренно телолецитальные (у амфибии) и резко телолецитальные (у птиц) яйцеклетки.

3. Центролецитальные яйцеклетки, в них ядро занимает центральное положение, а вокруг располагаются желточные зерна. Поверхностные слои цитоплазмы свободны от желтка и перед оплодотворением сюда мигрирует ядро (яйцеклетки членистоногих).

В процессе исторического приспособления животных к условиям существования происходило усложнение организации яйцеклеток. Изменялось содержание желтка, имело место перестройка яйцевых оболочек. Различают первичные, вторичные и третичные оболочки яйцевых клеток. Первичная оболочка (желточная) вырабатывается самой яйцеклеткой и представлена тонкой цитоплазматической мембраной, придающей яйцеклетке определенную форму. Вторичная оболочка – продукт деятельности фолликулярных (питающих) клеток яичника, окружающих овоцит. Она хорошо выражена у яйцеклеток человека, млекопитающих животных и называется прозрачной оболочкой. Третичная оболочка формируется за счет секретов полового тракта при перемещении яйцевой клетки по половым путям (студенистая оболочка яиц амфибий, скорлуповая оболочка яиц птиц).

Рис. 31. Яйцеклетка человека в фолликуле яичника.

Сперматозоиды – мелкие подвижные клетки, длина которых измеряется в микрометрах. В сперматозоидах человека выделяют ряд отделов: головку, шейку, тело и жгутик (хвост), который заканчивается концевой нитью. Снаружи клетка покрыта плазмалеммой. Головка уплощена, имеет размеры 6х4 мкм, содержит ядро с нечеткой ядерной оболочкой и особым образом конденсированным хроматином. ДНК имеет кольцевую форм.

Начальный участок головки прикрыт акросомой в виде уплощенного мешочка. В нем находится акросомный матрикс богатый гидролитическими ферментами (гиалуронидаза, протеаза). В короткой шейке содержится центросома, от которой начинается аксонема жгутика. Тело длиной 6—10 мкм богато митохондриями, расположенными по спирали вокруг осевой нити аксонемы. Митохондрии связаны со специфическим белком убиквитином, который служит маркером отцовских митохондрий и способствует их разрушению после формирования зиготы. Жгутик состоит из аксонемы и добавочных парааксонемных структур. Длина его 50 мкм. В основе аксонемы лежит система микротрубочек (центральная пара и 9 периферических пар-дуплетов). Движение жгутика происходит за счет скольжения соседних дуплетов относительно друг друга (рис. 32).

При изучении микропрепарата у человека можно обнаружить наряду с нормальными определенный процент гигантских и карликовых форм, а также конические, грушевидные и двухголовые сперматозоиды. Состав популяции мужских половых клеток у отдельных индивидуумов остается стабильным в течение длительных периодов жизни. Эякулят фертильных лиц должен содержать не менее 30% нормальных сперматозоидов.

Рис. 32. Строение сперматозоида человека.

Онтогенез и его периодизация

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от момента формирования зиготы до естественного окончания жизни.

В основе онтогенеза лежит последовательная передача наследственной информации на всех этапах существования организма в определенных условиях среды. Онтогенез различных представителей животного мира отличается общей продолжительностью, скоростью и характером дифференцировок и детерминаций. Существуют различные схемы периодизации онтогенеза, применяемые для решения конкретных научных задач. Одной из наиболее распространенных является эколого-эмбриологическая схематизация. Согласно ей, онтогенез подразделяется на два основных периода – эмбриональный и постэмбриональный.

Первый период – эмбриогенез охватывает промежуток времени от оплодотворения до завершения основных процессов формирования тканей и органов. В зависимости от типа онтогенеза конец эмбрионального периода связывают с рождением (внутриутробный тип), выходом из яйцевых оболочек (личиночный тип) или освобождением от зародышевых оболочек (неличиночный тип развития).

Второй период — постэмбриональный следует за эмбриональным и отражает дефинитивное состояние организма.

Эмбриогенезу предшествует прогенез, или предзародышевый период, когда происходит развитие половых клеток.

Применительно к человеку употребляют термины – антенатальный (дородовый) и постнатальный (послеродовый) периоды жизни.

Эмбриогенез протекает стадийно. В нем выделяют следующие этапы: 1) оплодотворение, 2) дробление, 3) гаструляция – образование зародышевых листков, 4) гисто- и органогенез, формирование тканей и органов.

Эмбриональное развитие. Оплодотворение

Оплодотворение – это слияние сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего возникает зигота, новый организм с диплоидным набором хромосом.

Оплодотворению предшествует осеменение, совокупность процессов, ведущих к встрече мужских и женских гамет. В естественных условиях осеменение бывает наружным или внутренним. При наружном яйцеклетки и спермии выводятся из организма, во внешнюю среду, при внутреннем, спермии вводятся в половые пути самки путем спаривания животных.

У представителей разных систематических групп животного царства оплодотворение имеет свои особенности, что связано с экологией, характером осеменения, типом яйцевой клетки, морфологией и физиологией половой системы самцов и самок. Несмотря на это, можно выделить общие биологические закономерности данного процесса у животных. Оплодотворение не мгновенный акт, его подразделяют на три последовательные фазы.

I фаза – сближение гамет в пространстве. Своевременный контакт спермиев и яйцеклеток имеет исключительно важное значение для нормального оплодотворения, так как зрелые гаметы, выделенные из половых желез, быстро «стареют» и через определенное время теряют оплодотворяющую способность. Встрече половых клеток способствуют следующие факторы: 1) биологически активные вещества гомоны, продуцируемые в окружающую среду зрелыми половыми клетками (фертилизин), 2) движение спермиев, характер которого может быть поступательно-прямолинейным при внутреннем осеменении или спиральным в случае наружного осеменения, 3) разность биоэлектрических потенциалов яйцевой клетки и среды, включающей мужские половые клетки. Вероятность встречи гамет зависит от числа спермиев, выделяемых при половом акте самцом. Многие виды животных продуцируют избыточное количество мужских половых клеток.

II фаза – контакт гамет – сингамия, проникновение спермия в яйцеклетку и ее ответная реакция. Несмотря на то, что в оплодотворении участвует большое число спермиев, непосредственно в яйцеклетку в норме проникает обычно один (моноспермия). Лишь у некоторых видов животных в яйцо попадает несколько спермиев (полиспермия) У разных видов это происходит на определенных стадиях созревания овоцита.

При взаимодействии мужской и женской гамет возникает акросомная реакция. Суть ее состоит в морфофункциональных изменениях акросомы спермия, в результате чего выделяются акросомальные ферменты (гиалуронидаза, трипсиноподобный энзим и др.), необходимые для оплодотворения. У многих животных имеет место выталкивание из акросомы более или менее длинной нити, которая попадает в особый воспринимающий холмик на поверхности яйцеклетки. Акросомная реакция способствует не только внедрению спермия, но и служит предпосылкой для реализации процессов, активирующих яйцо, то есть побуждающих его к развитию.