Биология - Сергей Кутя

Принципиальные отличия половых клеток от соматических (телесных) состоят в следующем:

1. Зрелые гаметы гаплоидны, то есть содержат половинный набор хромосом.

2. В половых клетках резко изменены объемные соотношения ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматический коэффициент). В закончивших развитие половых клетках процессы метаболизма замедлены.

Развитие половых клеток

Развитие половых клеток, гаметогенез, включает процессы сперматогенеза и овогенеза. Эти процессы происходят в половых железах, гонадах, которые называются соответственно семенники и яичники.

Сперматогенез

Развитие мужских половых клеток включает четыре стадии: размножение, рост, созревание, формирование.

У человека все они совершаются в семенниках и продолжаются с периода полового созревания до старости (рис. 28).

Рис. 28. Схема гаметогенеза.

Размножение. В период полового созревания у лиц мужского пола в канальцах семенников начинается митотическое деление диплоидных первичных половых клеток сперматогоний. Этот процесс продолжается непрерывно десятки лет. В результате количество клеток существенно возрастает.

Рост. На стадии роста размеры клеток несколько возрастают, и они превращаются в сперматоциты. Важным событием этого этапа является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом.

Созревание. Главным для данной стадии служит процесс мейоза, включающий два последовательных клеточных деления с образованием четырех гаплоидных клеток сперматид.

Формирование. Путем сложных преобразований у сперматид формируется жгутик – специальный органоид движения и образуются зрелые половые клетки спермии (сперматозоиды).

Овогенез

Развитие женских половых клеток происходит в яичниках женщины и заканчивается в маточных трубах. Здесь выделяются три стадии: размножение, рост, созревание.

В организме женщины овогенез начинается уже в период эмбрионального развития, но затем приостанавливается до начала полового созревания.

Размножение. Суть процесса – деление путем митоза диплоидных первичных половых клеток – овогоний. В результате в яичниках закладывается значительный резерв клеток для последующего развития.

Рост. Процессы роста начинаются с периода полового созревания и имеют целью создать в половой клетке запасы питательных веществ. В результате величина клеток значительно возрастает, и они превращаются в овоциты. На этом этапе происходит также репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. В яичниках человека процессы роста сопряжены с увеличением фолликулов, в которых находятся половые клетки (рис. 29).

Рис. 29. Развитие фолликулов с половыми клетками в яичниках человека.

Созревание. На данной стадии совершается мейоз, существенно отличающийся от мейоза в семенниках. Первое деление мейоза заканчивается образованием двух гаплоидных клеток: крупного овоцита и мелкого первичного полоцита. Второе деление мейоза (происходит у млекопитающих животных и человека в ходе оплодотворения) сопровождается образованием крупной зрелой яйцеклетки и вторичного мелкого полоцита. Таким образом, в процессе мейоза образуется только одна полноценная женская гамета, где концентрируется весь питательный материал – желток. Три полоцита в размножении не участвуют.

Мейоз

Это центральное событие гаметогенеза, в результате которого незрелые диплоидные половые клетки с набором хромосом – 2n, превращаются в зрелые гаметы с набором хромосом – n.

Мейоз включает два последовательных клеточных деления. Первое называют редукционным, так как оно приводит к возникновению гаплоидных клеток. Второе деление — эквационное (уравнительное), в результате чего количество гаплоидных клеток увеличивается.

Синтез ДНК предшествует только первому редукционному делению. В ходе деления мейозом наблюдаются такие же фазы, как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Рис. 30. Общая схема последовательных стадий мейоза: профаза I: а – лептотена; б – зиготена; в – пахитена; г‒ диплотена; д – диакинез. е – метафаза I; ж – анафаза I; з‒ телофаза I. и – интеркинез; к – метафаза II; л – анафаза II; м – телофаза II.

Первое деление мейоза (редукционное)

Профаза. Происходит формирование веретена деления клетки. Процесс спирализации хромосом протекает сложно и имеет ряд особенностей, в связи с чем здесь выделяется несколько стадий:

Лептотена – увеличение ядра клегки, начало спирализации хромосом, которые видны в виде тонких нитей в нуклеоплазме (а).

Зиготена – хромосомы хорошо контурированы, гомологичные хромосомы сближаются (конъюгируют) и образуют пары – биваленты (б).

Пахитена – каждая хромосома в биваленте подразделяется на две четко выраженные хроматиды, в результате чего формируются тетрады (греч. tetra – четыре). На этой стадии происходит кроссинговер – обмен участками хроматид гомологичных хромосом. Обмениваться фрагментами могут как внутренние, так и внешние хроматиды (в).

Диплотена – гомологичные хромосомы расходятся в области центромер. Но связь в точках перекреста (хиазмы) сохраняется (г).

Диакинез – ядерная оболочка исчезает, а гомологичные хромосомы, отойдя друг от друга, удерживаются лишь в точках хиазм и приобретают форму колец, петель или крестов (д).

Метафаза. Формирование веретена деления клеток завершено. Хромосомы прикреплены к нитям веретена центромерами и располагаются по экватору клетки (е).

Анафаза. Силы притяжения между гомологичными хромосомами падают, и происходит синхронное расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена деления клетки. При этом в разные стороны отходят целые гаплоидные наборы хромосом. Каждая хромосома имеет две хроматиды (ж).

Телофаза. У полюсов клетки формируется по гаплоидному (одинарному) набору хромосом, но каждая из хромосом содержит двойное количество ДНК, поскольку состоит из двух хроматид (з). Короткий интеркинез (и).

Формула генетического материала будущих дочерних клеток – n2с.

Второе деление мейоза (эквационное)

Второе деление обычно начинается сразу после первого деления мейоза. Синтез ДНК перед этим делением не происходит. Характер деления напоминает митоз. Однако, особенностью его является то, что клетки, вступающие в деление, обладают гаплоидным набором хромосом.

Профаза и метафаза совершаются обычным путем. Анафаза имеет принципиальное отличие от первого мейотического деления. К полюсам веретена клетки расходятся хроматиды от одной хромосомы (в анафазе первого деления расходились целые хромосомы из гомологичных бивалентов). В итоге второго деления телофазные дочерние клетки сохраняют гаплоидный набор хромосом, но количество ДНК уменьшается в них в два раза (рис. 30, к, л, м).

Таким образом, в результате мейоза из одной исходной клетки образуется четыре половые клетки. Их итоговая генетическая формула nс.

Обратим внимание на дальнейшее преобразование генетического материала в половых клетках при оплодотворении.

В проникшем в яйцеклетку сперматозоиде при образовании мужского пронуклеуса происходит синтез ДНК. Синхронно с этим происходит синтез ДНК и в женском пронуклеусе. Зрелые пронуклеусы имеют генетическую формулу – n2с. при их слиянии образуется диплоидная зигота 2n4с. Зигота делится путем митоза на две клетки (бластомеры), с формулой 2n2с. Так завершаются сложнейшие преобразования материала наследственности.

Биологическое значение мейоза

1. В результате мейоза из диплоидных первичных половых клеток образуются гаплоидные зрелые половые клетки – гаметы.

2. В ходе мейоза происходит перекомбинация генетического материала в половых клетках, что обеспечивает наследственную изменчивость организмов.

3. Мейоз приводит к образованию сперматозоидов с разными половыми хромосомами X, Y, что в дальнейшем является решающим при формировании пола в процессе оплодотворения.

Строение половых клеток

Яйцеклетки имеют округлую форму, систему оболочек, ядро с гаплоидным набором хромосом (пронуклеус) и овоплазму, в которой может содержаться определенное количество включений, необходимых для развития зародыша. В зависимости от количества желточных включений размеры их варьируют от мкм до см. Типы яйцеклеток: