Биология - Сергей Кутя

Контакт спермия с мембранами яйцевой клетки сопровождается кортикальной реакцией активации яйца. Суть ее в распаде или уменьшении плотности мелких кортикальных гранул на поверхностном слое овоплазмы. Эти гранулы имеются у представителей многих групп животных, в том числе далеких в систематическом отношении. Импульс активации приводит также к изменению биоэлектрической активности, связанной с физико-химическими процессами в поверхностных слоях овоплазмы. Видимым отражением этого у некоторых животных служит образование особой оболочки оплодотворения. Она является надежным механизмом, блокирующим проникновение в яйцо дополнительных спермиев при моноспермном оплодотворении.

III фаза – формирование мужского и женского пронуклеусов и образование зиготы. Ядерное вещество спермия (мужской пронуклеус) в овоплазме быстро увеличивается в размерах и достигает примерной величины женского пронуклеуса. Они сближаются и сливаются, в результате чего возникает синкарион – ядро зиготы.

Зигота – качественно новая клетка с диплоидным набором хромосом. В ней резко активированы процессы жизнедеятельности (степень метаболизма, уровень тканевого дыхания и др.), связанные с основной функцией нового организма – сохранением индивида и вида.

Особенности оплодотворения у человека и млекопитающих животных

Оплодотворение у человека происходит в маточных трубах, у млекопитающих животных в яйцеводах. Указанные органы женской половой системы обеспечивают продвижение яйцеклеток и ранних зародышей из яичников по направлению к матке (рис. 33).

У животных встреча мужских и женских гамет строго синхронизирована во времени и в пространстве. Это связано с наличием у самок млекопитающих ритмичных половых эстральных циклов, развитием в определенной стадии цикла половой доминанты и физиологическими механизмами осеменения. Спаривание животных возможно в конкретной фазе цикла (эструс), видимым проявлением которой является течка (половая охота). Введенные в половые пути спермии быстро достигают яйцеводов. К этому моменту закончен рост фолликулов яичников – пузырьковидных образований, содержащих овоциты. Происходит разрыв фолликулов (овуляция), и овоциты попадают в яйцеводы (у некоторых видов овуляция возникает в результате спаривания животных). В силу названных особенностей осеменения контакт гамет – сингамия всегда происходит у животных только в яйцеводах.

У человека эволюция репродуктивной функции привела к возникновению полового менструального цикла. Воспроизведение подчинено воле, половой процесс контролируется сознанием и не зависит от стадии цикла. Поэтому поступление спермиев в маточные трубы имеет произвольный характер и не всегда совпадает с выходом овоцитов из фолликулов яичников. Контакт может произойти не только в любом отрезке маточных труб, но и матке. Соответственно возрастает вероятность участия в оплодотворении стареющих гамет, мужских или женских. Это значительно усиливает опасность нарушения эмбриогенеза.

Рис. 33. Образование и развитие зиготы в маточных трубах (яйцеводах).

Для млекопитающих животных и человека характерен феномен капацитации спермиев. Капацитация предшествует внедрению мужской клетки в яйцо и представляет начальную стадию активации спермия. С его поверхности удаляются белки семенной жидкости, затем изменяются гликопротеиды плазматической мембраны. Заключительная фаза активации – акросомная реакция, при которой ферменты акросомы – гиалуронидаза, акрозин и другие выделяются в окружающую среду. Под влиянием указанных ферментов в местах контакта спермия с прозрачной оболочкой (вторичная оболочка) яйца происходит расщепление гиалуроновой кислоты и некоторых белков, что облегчает прохождение спермия в околожелточное пространство. Здесь спермий соединяется с плазматической мембраной овоплазмы и прикрепляется к ней постакросомальной областью. Это наиболее активный фрагмент мужской половой клетки, так как именно он формирует смешанный (аллогенный) участок плазматической мембраны мужской и женской гамет.

Спермий оказывается включенным в состав овоплазмы, что сопровождается реакцией активации яйца (рис. 34). Суть ее – образование новой плазматической мембраны из мембран распавшихся кортикальных гранул. Указанная мембрана блокирует полиспермию (у многих видов млекопитающих блок полиспермии осуществляется еще на стадии прохождения спермия через прозрачную оболочку).

Рис. 34. Последовательные этапы оплодотворения у человека.

В процессе сингамии происходит второе мейотическое деление овоцита, в результате чего образуется яйцеклетка, в которой формируется женский пронуклеус. Ядерный материал мужской половой клетки превращается в овоплазме в мужской пронуклеус за счет массивной гидратации хроматина. Пронуклеусы сближаются, между их мембранами образуются пальцевидные выросты. При этом митохондрии сперматозоида, содержащие ДНК, разрушаются посредством связанного с ним белка убиквитина. В итоге пронуклеусы сливаются (синкарион) и образуется диплоидное ядро зиготы. Таким образом, сформирован новый одноклеточный организм.

Дробление

Развитие зиготы происходит путем ее последовательных митозов. Процесс этот называют дроблением, а образующиеся зародышевые клетки бластомерами. Дробление имеет ряд особенностей: митотический цикл характеризуется малой продолжительностью, в нем отсутствуют пре- и постсинтетические фазы, синтез белка до определенной стадии репрессирован. Поскольку постмитотического роста у зародышевых клеток нет, бластомеры уменьшаются в размерах и, хотя их общее число быстро увеличивается, объем зародыша на ранних стадиях развития существенно не меняется. В начале дробления бластомеры сходны между собой, в дальнейшем отдельные группы зародышевых клеток все более отличаются друг от друга, приобретают специфические черты. В процесс развития включаются факторы регуляции и морфологические факторы, связанные с дифференциальной активностью генов.

Рис. 35. Типы яйцеклеток и способы их дробления (изображены вверх анимальным полюсом). Дробление: 1 – полное равномерное, 2 – полное неравномерное, 3 – полное поверхностное, 4 – дискоидальное.

Характер дробления зависит от типа яйцевых клеток и загруженности овоцита желтком (см. рис. 35).

При полном (голобластическом) дроблении зигота делится целиком и полностью. Таким путем развиваются в основном бедные желтком изолецитальные яйцеклетки, например, млекопитающие животные, а также ланцетники.

В случаях неполного (меробластического) дробления делится только часть цитоплазмы яйцеклетки, свободная от желточных включений. В зависимости от особенностей строения яйца неполное дробление бывает дискоидальным или поверхностным. При дискоидальном дроблении сегментация происходит на анимальном полюсе, а вегетативный полюс яйца остается интактным. Такой способ характерен для резко телолецитальных клеток, содержащих значительные запасы питательного материала (птицы). Поверхностное дробление свойственно центролецитальным клеткам. При этом делится вся свободная от желтка периферическая зона овоплазмы (насекомые).

Завершается дробление образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, имеющий бластодерму – стенку тела, образованную бластомерами, и полость – бластоцель. Существуют различные виды бластул. В случаях поверхностного дробления полость оказывается заполненной желтком, возникает перибластула. При дискоидальном дроблении зародышевые клетки распластаны в виде диска на желтке, бластоцель представлена узкой щелью, формируется дискобластула.

У человека и млекопитающих животных в результате дробления образуется бластоциста (зародышевый пузырек) (рис. 36).

Рис. 36. Этапы образования бластулы.

Стенки ее ограничены трофобластом, одним слоем резко уплощенных клеток. Это внезародышевый материал так как участия в построении тела зародыша не принимает, а служит источником провизорных структур. На внутренней поверхности трофобласта, в одном из участков, сосредоточена ограниченная внутренняя группа зародышевых клеток эмбриобласт, из которого формируется сам зародыш. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Бластула путем сложных преобразований превращается в гаструлу.