Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

у раков-богомолов и мегахейр предполагает, что последние должны были обладать хорошим зрением. Плохо различая добычу, такими конечностями ее не убить. Раки-богомолы обладают 16 спектральными типами светочувствительных клеток, и 10 или 12 из них используются для цветового восприятия. (Нам, с нашим трихроматическим зрением, остается только завидовать им, и не дано даже приблизительно узнать, что видят эти членистоногие.) Цветовое восприятие возникло лишь дважды: у позвоночных и членистоногих. Его лишены даже головоногие моллюски. И поскольку цвета различают многие ракообразные, их потомки – насекомые, а также хелицеровые, очень вероятно, что появилось это свойство прежде, чем разошлись данные ветви. Сравнивая у них способности к распознанию цветов, можно вычислить, что исходно они обеспечивались четырьмя типами опсинов. (Опсин – белковая часть пигмента, другой частью является хромофор – производное витамина А; структура хромофора меняется под воздействием света, а опсин улавливает этот химический сигнал и передает его дальше, в зрительный нерв.) То были молекулы, чувствительные к средним (желто-зеленым) и длинным (сине-зеленым) волнам, ультрафиолетовому и коротковолновому излучению (УФ/КВ), а также родопсин-7, воспринимающий свет вообще. (У высших раков и насекомых произошло удвоение гена, кодирующего опсин УФ/КВ, и зрение у них стало тетрахроматическим.) Все членистоногие со сложными глазами обладают либо три-, либо тетрахроматическим зрением, а расширение зрительной реальности случилось позднее. Поэтому возможно, что уже мегахейры, фусианьхоя, а также их потомки с фасетками видели мир ярким и красочным. (В некоторых линиях, перебравшихся на сторону сумрака, например у мечехвостов и наземных скорпионов, эти способности были утеряны.)

Чтобы случайно не перепутать то, на что можно нападать, с тем, от чего нужно прятаться, некоторые мегахейры смотрели не в оба, а во все четыре глаза (рис. 6.7). Важно, что каждый глаз был сложным, а еще важнее, что все фасетки в нем были покрыты общей роговицей, от которой к омматидиям отходили конические линзы, как у мечехвостов или ракоскорпионов, которым еще предстояло появиться. У раков и насекомых фасеточные глаза устроены несколько иначе, и это значит, что мегахейры действительно могли быть предками хелицеровых, но не ракообразных.

Продолжим считать ножки мегахейр: все прочие конечности были двуветвистые, и пластинчатые щетинистые экзоподиты могли служить не только для дыхания, но и для плавания (рис. 24.3б). Поскольку в рот добыча отправлялась почти целиком, у мегахейр вдоль всего кишечного тракта располагались крупные складчатые пищеварительные железы. (Сами животные в кембрийских лагерштеттах обычно сохраняются в виде тонких органических пленок, покрытых глинистыми минералами или кремнеземом, но богатые фосфором пищеварительные органы превращаются в трехмерные слепки из гидроксилапатита. Поэтому каждую такую железу можно разобрать на отдельные листочки, словно книжку.)

Хабелииды (Habeliida, от рода Habelia, который назван по пику Хабел рядом со сланцем Бёрджесс), жившие 510–500 млн лет назад, еще больше уподобились хелицеровым. Они обрели крупные головные щиты, стали уплощенными, как мечехвосты, и даже превзошли их в количестве «клешней» (рис. 24.21.2). Скажем, у 10-сантиметрового санктакариса (Sanctacaris; так палеонтологи обыграли созвучие имен окаменелости от греч. καρκινοζ – рак и Санта-Клаус) спереди выступало пять пар устрашающих хватательных конечностей. Причем двуветвистых, хотя экзоподит был тонюсенький. Примерно так же была вооружена хабелия, но у нее жевательные отростки превратились в жутковатые давяще-режущие зубчатые лезвия. Да еще кутикулярный покров на них усилился за счет складок и многослойности. (В ископаемом состоянии эти зубцы выглядят рельефнее и совершенно непрозрачны.) Хорошо оснащенные орудиями нападения и захвата хищники не только пугали всех окружающих, но и ели тоже всех. Например, у австралийского родственника санктакариса – висангокариса (Wisangocaris) кишечник был набит кусками трилобитов, существ с жестким панцирем, крупных и далеко не безобидных. Несмотря на столь мощное вооружение, хабелиидам спокойно тоже не жилось: длинные, стоящие торчком шипы на первых туловищных сегментах свидетельствуют, о том, что обороняться и им приходилось. Моллисония (Mollisonia) обрела не только настоящие клешневидные хелицеры, но и широкие листовидные жаберные ответвления на брюшных ножках. Чтобы окончательно превратиться в мечехвоста, этому «монстрику» оставалось лишь обзавестись жаберными крышками и менее выступающими глазами.

Что и случилось на рубеже кембрийского и ордовикского периодов (490–480 млн лет назад) с появлением хасматаспидид (Chasmataspidida; от греч. χασµα – проем и ασπιζ – щит). Эти хелицеровые, обычно от 1 до 30 см длиной, сохранили продолговатое членистое тело: из многих сегментов состояли и средний, и хвостовой отделы (рис. 24.5, 24.21.3). А четвертая пара ходных конечностей со временем преобразовалась в уплощенные гребные. Далеко хасматаспидиды не заплывали, ограничившись теплым мелководьем Сибири и Лавруссии. Многообразием они не отличались (десяток с небольшим видов) и исчезли уже в середине девонского периода (390 млн лет назад). Однако сыграли роль важного эволюционного звена, связавшего кембрийских предков сразу с двумя самыми обильными группами водных хелицеровых – мечехвостами и ракоскорпионами и, как следствие, вероятно, со всеми их наземными потомками. За сходство с теми и другими один из раннедевонских родов хасматаспидид, плававший с помощью мощных гребных конечностей в южных морях ныне Северной Сибири, прозван двуликиасписом (Dvulikiaspis).

Ранние, ордовикские, мечехвосты напоминали современных (правда, лишь со спинной стороны): панцирь у них состоял из подкововидного головогрудного щита и хорошо различимых туловищных сегментов, а вместо хвостового шипа рос толстенький членистый «хвостик». Такой облик у некоторых из них сохранялся до середины палеозойской эры (рис. 24.1, 24.2, 24.21.4–5). Одни мечехвосты обзавелись известковым панцирем и научились сворачиваться в плотный шарик, другие вытянулись почти на метр в длину. Похожими на взрослых эти членистоногие становились еще в эмбриональном состоянии, пока развивались в яйце. Кладка из десятка яиц мечехвостов (около 0,7 мм длиной каждое) найдена, например, в каменноугольных отложениях Хакасии.

К девонскому периоду эти хелицеровые освоились в илистых местообитаниях близ устьев рек, где они живут по сей день, и оттуда перебрались в реки и озера. Точнее, перебирались, поскольку совершали этот непростой переход по меньшей мере пять раз. В позднедевонских-триасовых пресноводных водоемах они были привычными обитателями дна. Попутно они подросли: если палеозойские виды достигали в среднем 3–5 см в длину (с хвостом), то мезозойские увеличились на порядок (рис. 24.6, 24.21.6). Некоторые и в ширину: австролимулюс (Austrolimulus) отрастил настолько длинные, расходящиеся в стороны щечные шипы, что уподобился секире. До наших дней уцелели лишь морские представители группы, причем два из трех родов настоящие долгожители: и тахиплеус, ныне обитающий у берегов Юго-Восточной Азии, и флоридский лимулюс (Limulus) существуют со среднетриасовой эпохи (около 245 млн лет). Сейчас оба они реликты. А когда-то, в среднетриасовую эпоху, на северных тропических пляжах океана Палеотетис (будущая Центральная Европа) эти существа порой скапливались в таких количествах, что ими приходили полакомиться предшественники динозавров – эупаркерии (Euparkeria) и макрокнемы (Macrocnemus). Столь живописную