Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Если это соображение выглядит проблемой (во всех смыслах) для идеи расширенного фенотипа, то я могу лишь напомнить, что точно такая же проблема всегда возникает и с «обычными» фенотипами. Мы совсем привыкли к идее, что данная фенотипическая сущность – скажем орган или поведенческий паттерн, находятся под влиянием большого количества генов, эффекты которых суммируются, или взаимодействуют более сложным образом. На рост человека в данном возрасте влияют гены во многих локусах, которые взаимодействуют друг с другом, диетой и другими факторами окружающей среды. Высота термитника (при данном возрасте), также без сомнения управляется многими факторами среды и многими генами, дополняющими или изменяющими эффекты друг друга. И не имеет значения, что в случае термитника сфера действия окончательных внутрителесных эффектов оказалась распределённой по клеткам большого количества тел рабочих термитов.

Раз уж мы озадачились конечными эффектами генов, то воздействия генов, влияющих на мой рост, распределены среди многих отдельных клеток. Моё тело наполнено идентичными генами, которые оказались распределёнными среди многих клеток моего тела. Каждый ген действует на клеточном уровне, но только незначительная часть генов экспрессируется в данной клетке. Суммарный эффект всех этих клеточных эффектов, вкупе с подобными эффектами среды, может быть измерен как мой полный рост. Термитник точно так же наполнен генами; эти гены точно также распределены по ядрам большого количества клеток. Да, эти клетки не удерживаются в таком весьма компактном изолированном блоке, таком как клетки моего тела, но даже здесь различие не очень велико. Перемещения термитов по отношению друг к другу больше, чем перемещения органов человека, но известны и человеческие клетки, призванные быстро путешествовать по телу во исполнение его поручений, например – фагоциты, выслеживающие и поглощающие микроскопических паразитов. Более важное различие состоит в том, что в термитнике (но не коралловом рифе, построенном клоном особей) все клетки собраны в генетически гетерогенные пакеты: каждая особь термита – клон клеток, но клон, отличающийся от такового у других особей гнезда. Однако это лишь относительное осложнением. Существенно же то, что эти гены, в сравнении с их аллелями, оказывают количественные, взаимосогласованные, и взаимно изменяющиеся эффекты на совместный фенотип – термитник. Они делают этот косвенно, управляя клеточной химией в телах рабочих термитов, и следовательно – их поведением. Принципиальных отличий нет – организованы ли клетки в один большой гомогенный клон (как человеческое тело), или в гетерогенное собрание клонов, как термитник. Я отложу на потом обсуждение такого усложняющего факта, что тело самого термита – это «колония», с существенной фракцией генетических репликаторов, содержащихся в симбиотических простейших и бактериях.

Что тогда напоминает генетика термитника? Предположим, нам нужно сделать обзор популяции компасных термитников в австралийской степи, фиксируя какие-то признаки – такие как цвет, пропорции размеров основания, или некоторые внутренние структурные особенности термитников – как бы если это были тела со сложной структурой органов. Как можно было бы провести генетическое изучение таких фенотипов «совместного производства»? Мы не должны питать надежды обнаружить нормальное менделевское наследование с простым доминированием. Очевидное, уже упомянутое осложнение состоит в том, что генотипы особей, создающих любой термитник, не идентичны. Однако большую часть времени существования средней колонии все рабочие являются полными родными братьями – детьми царской пары, основавшей колонию. Как и их родители, рабочие термиты диплоидны. Мы можем предполагать, что генотипы нескольких миллионов рабочих термитов представляют собой всячески перетасованные комбинации из двух пар генетических наборов – царя и царицы. Поэтому «генотип» всей совокупности рабочих можно расценить, как в некотором смысле единый тетраплоидный генотип, состоящий изо всех генов пары особей – основателей колонии. По некоторым причинам картина бывает сложнее – например, в старых колониях часто возникают вторичные репродуктивные особи, которые могут играть полноценную репродуктивную роль, если кто-то из членов изначальной королевской пары погибает. Тогда рабочие термиты, строящие более поздние части термитника, не могут быть полными родными братьями тех, кто начинал строительство, но будут их племянниками и племянницами (вероятно вырождающимися и довольно однородными; кстати – Гамильтон 1972; Bartz 1979). Эти вторичные репродуктивные особи продолжают распространять гены того же «тетраплоидного» набора, полученного от изначальной королевской пары, но их потомство будет содержать определённый поднабор тех первоначальных генов. «Генетик термитников», помимо прочего, может обнаружить внезапные изменения в деталях постройки термитника после перехода репродуктивного процесса от первичных родителей к вторичным.

Но давайте проигнорируем проблемы вытекающие из перехода к вторичным репродуктивным особям, и ограничимся в нашем гипотетическом генетическом исследовании достаточно молодыми колониями, где все рабочие термиты представляют собой полных родных братьев. Оказывается, некоторые варьирующие особенности термитников могут в значительной степени контролироваться одним локусом, в то же время другие будут полигеничны – т.е. контролироваться во многих локусах. В этом нет никаких отличий от обычной диплоидной генетики, но у нашей новой квази-тетраплоидной генетики есть теперь некоторые сложности. Предположим, что поведенческий механизм, участвующий в выборе цвета грунта, используемого в строительстве, генетически варьирует (цвет выбран для совместимости с ранее проделанными мысленными экспериментами, хотя, опять же – было бы реалистичнее избегать визуальной признаков, так как термиты очень мало используют зрение. Если угодно, мы можем предположить, что выбор делается на основании химического состава, а цвет грунта оказывается случайно коррелированным с ним. Этим мы снова подчеркиваем тот факт, что наш способ маркировки фенотипических признаков является вопросом произвольного удобства). Для простоты предположим, что выбор грунта находится под влиянием диплоидного генотипа выбирающей особи рабочего в одном простом локусе менделевского типа; причём выбор тёмного грунта доминирует над выбором светлого. Тогда, если в колонии будет какая-то часть рабочих, предпочитающих тёмный цвет, и какая-то – светлый, то итоговый цвет термитника возможно будет промежуточным. Конечно такие простые генетические предположения весьма маловероятны. Они эквивалентны упрощающим предположениям, которые мы обычно делаем для объяснения основ обычной генетики, и я их делаю здесь для того, чтобы аналогично объяснить принципы работы такой науки, как «расширенная генетика».

В рамках этих предположений мы можем тогда описать ожидаемые расширенные фенотипы, рассматривая цвет грунта лишь как результат перестановок различных возможных генотипов пары основателей колонии. Например, все колонии, основанные гетерозиготным по гену цвета грунта царём и гетерозиготной царицей будут содержать «тёмногрунтовых» и «светлогрунтовых» рабочих в отношении 3:1. Итоговым расширенным фенотипом будет термитник, построенный из трёх частей тёмного грунта и одной части светлого, а потому почти (но не совершенно), тёмного цвета. Если выбор цвета грунта находится под влиянием многих генов во многих локусах, то можно ожидать, что «тетраплоидный генотип» колонии может влиять на расширенный фенотип в качестве добавки. Огромный размер колонии приведёт тому, что он будет действовать как статистический усреднённая схема, делая термитник в целом расширенной фенотипической экспрессией генов царской пары, действующих через поведение нескольких миллионов рабочих, каждый из которых носит различный диплоидный образец этих генов.

Цвет грунта – удобный для рассмотрения признак, потому что сам грунт смешивается в простой аддитивной манере: смешайте тёмный и светлый грунт – и получите цвет хаки. Поэтому нам было легко предсказать результат, предположив что каждый рабочий действует самостоятельно, выбирая грунт исходя из его собственных цветовых предпочтений (или химического состава, ассоциированного с цветом), детерминированных его личным диплоидным генотипом. Но что мы можем сказать о характеристиках морфологии всего термитника, скажем – о соотношении длины и ширины основания? Это не тот признак, который отдельный рабочий может определять самостоятельно. Каждый отдельный рабочий должен повиноваться поведенческим правилам, результат которых – просуммированная деятельность более чем тысячи особей, – постройка термитника правильной формы и заданных размерностей. Сложность здесь та же самая, с какой мы уже сталкивались, рассматривая эмбриональное развитие обычного диплоидного многоклеточного тела. Эмбриологи всё ещё трудятся над проблемами такого рода, ибо они необъятны. Можно предложить некоторые близкие аналогии с развитием термитника. Например, эмбриологи часто прибегают к концепции химического градиента; есть свидетельства, что у Macrotermes форма и размеры камеры, вмещающей «царя» и «царицу» детерминированы градиентом феромонов около тела царицы (Bruinsma & Leuthold 1977). Каждая клетка в развивающемся эмбрионе ведет себя так, как будто «знает», где она находится в теле, и растёт приобретая форму и физиологию, соответствующую этой части тела (Wolpert 1970).