Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Теперь посмотрим на степень родства с другой стороны. Интеллектуальный ген соглашается с первоначальным значением Гамильтона в 1/2 как с коэффициентом родства между самкой перепончатокрылых и её отцом. Ген находится в самке и обдумывает акт альтруизма по отношению к отцу этой самки. Он знает, у него были равные шансы попасть в самку и от отца, и от матери той самки, в которой он находится. Тогда с его точки зрения, коэффициент родства между его настоящим телом и любым телом из двух его родителей равен 1/2.

Такие же рассуждения ведут к аналогичной некомплементарности в родстве брата и сестры. Ген в самке рассматривает сестру как обладательницу 3 шансов из 4 в пользу своего нахождения там, а брата – как обладателя 1 шанса из 4 в пользу того же самого. Однако ген в самце смотрит на сестру этого самца и видит, что у неё есть 1 шанс из 2 содержать его копию, не 1 из 4, как давал первоначальный метод Гамильтона («виртуальный диплоид») с «нулевыми» генами.

Я полагаю, все согласятся с тем, что если бы Гамильтон применил его собственный мысленный эксперимент с «интеллектуальным геном» при вычислении этих коэффициентов родства, а не размышлял бы с позиции индивидуумов как агентов, максимизирующие кое-что, он получил бы правильный ответ уже в первый раз. Если бы эти ошибки были бы простыми просчётами, было бы само собой разумеющимся педантично обсудить их, как только их автор указал на них. Но это были не просчёты, ибо они проистекали из очень поучительной концептуальной ошибки. То же самое истинно в отношении перечисленных «Недоразумений родственного отбора», на которые я указывал ранее.

В этой главе я постарался показать, что концепция приспособленности как технический термин сбивает с толку, ибо она может привести к ошибке, подобной случаю первого вычисления Гамильтоном гаплодиплоидных коэффициентов родства, или нескольким случаям из моих «12 недоразумений родственного отбора». Сбивает с толку, ибо она может привести философов к выводу, что вся теория естественного отбора – тавтология. И она сбивает с толку даже биологов, ибо она использовалось в по крайней мере пяти различных смыслах, и многие из них как минимум принимали один за другой.

Как мы видели, Эмерсон перепутал приспособленность-3 и приспособленность-1. Приведу пример спутывания приспособленности-3 и приспособленности-2. Уилсон (1975) приводит полезный словарь терминов, необходимых социобиологу. В гнезде «приспособленность» он отсылает нас к «генетической приспособленности». Мы обращаемся к «генетической приспособленности» и находим, что она определена как «вклад одного генотипа в следующее поколение популяции по отношению к вкладам других генотипов». Очевидно «приспособленность» используется в смысле приспособленности-2 популяционных генетиков. Но затем, если мы посмотрим гнездо «итоговая приспособленность» в этом словаре, мы увидим, что это: «сумма собственной приспособленности индивидуума и всё его влияние на приспособленность его родственников – иных, чем прямые потомки…». Здесь, «собственной приспособленностью индивидуума» должна быть «классическая» приспособленность-3 (ибо именно она применяется к индивидуумам), а не генотипическая приспособленность (приспособленность-2) которая является единственной «приспособленностью», определённой в словаре. Получается, что словарь неполон, и очевидно – вследствие спутанности приспособленности генотипа в локусе (приспособленность-2) и репродуктивного успеха индивидуума (приспособленность-3).

Хотя мой список из пяти пунктов уже достаточно запутан, возможно его требуется продлить. По причине заинтересованности в биологическом «прогрессе», Тоди (1953) предлагает «приспособленность» долгосрочного развития, определяемую как вероятность того, что линия продолжится в течение очень долгого времени, таком как 108 поколений, чему бы содействовали такие «биотические» факторы (Williams 1966) как «генетическая гибкость». Приспособленность Тоди не соответствует ни одной из пяти приспособленностей моего списка. Опять же, хотя приспособленность-2 популяционных генетиков превосходно ясна и полезна, многие популяционные генетики, по причинам, им самим лучше известным, весьма заинтересованы другой количественной мерой, которая называется средней приспособленностью популяции. В рамках общей концепции «индивидуальной приспособленности», Браун (1975; Браун & Браун 1981) желает различать «прямую приспособленность» и «косвенную приспособленность». Прямая приспособленность – та, которую я называю приспособленность-3. Косвенную приспособленность можно охарактеризовать как что-то вроде приспособленности-4 минус приспособленность-3, то есть – компонент итоговой приспособленности, которая вытекает из воспроизводства родственников боковых линий в противоположность прямым потомкам (я предполагаю, что внуки подсчитываются как прямой компонент, хотя это решение произвольно). Сам Браун ясно выражает значения этих терминов, но я полагаю, что они весьма склоняют к путанице. Например, они явно придают вес взгляду (не поддерживаемому Брауном, но поддерживаемому тревожащим множеством других авторов, например Грант 1978 и несколькими авторами, пишущими о коммунальном размножении и гнездовых помощниках у птиц), что есть что-то многообещающее во взгляде на «родственный отбор» («косвенный компонент») в сравнении с «индивидуальным отбором» («прямой компонент»), который я достаточно критиковал ранее (Докинз 1976a, 1978a, 1979a).

Читатель был возможно озадачен и раздражён моим растянутым списком пяти (или даже более) различных значений термина «приспособленность». Писать эту главу для меня было болезненно, и я знаю, что читать её было нелегко. Возможно, это последнее порицание скверного автора в адрес этого несчастного слова, но я действительно полагаю, что в нашем случае именно сама концепция приспособленности ответственна за мучения. Если не считать приспособленность-2 популяционных генетиков, то концепция приспособленности применительно к индивидуальным организмам стала натянутой и изворотливой. Перед революцией Гамильтона наш мир был населён индивидуальными организмами, целеустремлённо работающими над поддержанием своей жизни и производством детей. В те дни было естественно измерять успех этого предприятия на уровне индивидуального организма. Гамильтон изменил всё это, но к сожалению, вместо доведения своих идей до логического конца, и свержения индивидуального организма с пьедестала как умозрительного максимизирующего агента, он употребил свой гений на изобретение средств спасения индивидуума. Он мог бы поупорствовать в своём высказывании: выживание гена – вот в чём вопрос; давайте будем исследовать возможное «поведение» гена по размножению своих копий. Вместо этого он сказал: выживание гена – вот в чём вопрос; какие минимальное изменения мы должны внести в наше старое представление об индивидуумах, чтобы мы могли и далее цепляться за наши идеи об индивидуумах как единицах действия? Результат – итоговая приспособленность – был технически правилен, но сложен, и доступен для неправильной трактовки. Далее в этой книге я буду избегать упоминания приспособленности, и я верю, что это облегчит чтение. Следующие три главы непосредственно развивают теорию расширенного фенотипа.

Глава 11. Генетическая эволюция продуктов поведения животных

Что именно мы понимаем под фенотипическим эффектом гена? Поверхностное знание молекулярной биологии может предложить нам такой ответ: каждый ген кодирует синтез одной полипептидной цепи, и в простейшем смысле – это и есть его фенотипический эффект. Более отдалённые эффекты – такие, как цвет глаз или поведение, есть в свою очередь эффекты множества белков, функционирующих как ферменты. Однако такой простой анализ однако мало что даёт аналитику. «Эффект» любой потенциальной причины может иметь значение только в сравнительных терминах, пусть это лишь подразумеваемое сравнение с по крайней мере одной альтернативой. Совершенно недостаточно говорить о синих глазах как «эффекте» данного гена G1. Когда мы так говорим, то на деле подразумеваем потенциальное существование по крайней мере одной альтернативной аллели, назовём её G2, с по крайней мере одним альтернативным фенотипом, P2, в данном случае – скажем, карими глазами. При этом мы неявно делаем утверждение об ассоциированности между парой генов {G1, G2} и парой различимых фенотипов {P1, P2}, в такой среде, которая или неизменна, или несистематически изменяется так, что её вклад случаен. «Среда» в этом условии упомянута затем, чтобы включить влияние всех генов в других локусах, которое должно иметь место для того, чтобы P1 или P2 смогли экспрессироваться. Наше утверждение состоит в том, что для индивидуумов с G1 существует статистическая тенденция с большей вероятностью показывать P1, а не P2; а для индивидуумов с G2 – аналогичная тенденция вероятнее показывать P2, а не P1. Конечно нет никакой необходимости требовать, чтобы P1 всегда ассоциировался с G1, а G1 всегда порождал P1: в реальном мире, выходящем за рамки логичных учебников, простые концепции «необходимости» и «достаточности» должны как правило заменяться их статистическими эквивалентами.