Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Ошибочный взгляд на итоговую приспособленность организма как на сумму взвешенных репродуктивных успехов всех его родственников, где бы и когда бы они ни жили, чрезвычайно распространён. Хотя Гамильтон не несёт ответственности за ошибки его последователей, но они могут быть одной из причин многочисленных трудностей многих людей, имеющих дело с концепцией итоговой приспособленности, и это может быть причиной для отказа от концепции когда-либо в будущем. Существует однако пятая трактовка приспособленности, предназначенная для того, чтобы избежать этой специфической трудности итоговой приспособленности, но у которой есть свои собственные трудности.

Приступ пятый

Приспособленность-5 – это «персональная приспособленность» в смысле Орлов (1975, 1979). Её можно трактовать как своего рода итоговую приспособленность, поставленную задом наперёд. Тогда как итоговая приспособленность-4 фокусируется на влиянии изучаемого индивида на приспособленность-3 его родственников, персональная приспособленность-5 фокусируется на влиянии родственников индивидуума на его приспособленность-3. Приспособленность-3 индивидуума – некоторая мера количества его детей или более далёких потомков. Но Гамильтон показал нам, что индивидуум может породить больше потомков, чем он мог бы вырастить сам, потому что его родственники вносят вклад в выращивание части его потомства. Приспособленность-5 животного можно кратко характеризовать как «ту же самую приспособленность-3, не забывая включить в неё дополнительное потомство, которое он получает как итог помощи своих родственников».

Практическое преимущество использования персональной приспособленности-5, а не итоговой приспособленности-4 состоит в том, что мы прекращаем просто считать потомков, и нет никакого риска по ошибке подсчитать данного ребенка много раз. Данный ребенок – часть приспособленности-5 лишь его родителей. Он потенциально соответствует определению итоговой приспособленности-4 неопределенного числа дядей, тёть, кузенов, и т.д., ведя к опасности его подсчёта несколько раз (Grafen 1979; Hines & Мейнард Смит 1979).

Должным образом используемая итоговая приспособленность-4 практически эквивалентна персональной приспособленности-5. Обе они – важные теоретические достижения, и изобретатель любой из них заслуживает долгой славы. Очень характерно то, что Гамильтон, тихо изобретя обе их в одной статье, переключался между ними со стремительностью, изумившей по крайней мере одного более позднего автора (Cassidy 1978, с. 581). Гамильтон (1964a) называл приспособленность-5 «приспособленностью, модулируемой ближним». Он полагал, что её использование, даже корректное, будет громоздким, и поэтому предложил итоговую приспособленность-4 как более управляемый альтернативный подход. Мейнард Смит (1982) соглашается, что итоговая приспособленность-4 часто легче в использовании, чем модулируемая ближним приспособленность-5, и он иллюстрирует этот момент специфическим гипотетическим примером, используя оба метода по очереди.

Заметьте, что обе эти приспособленности, также как и «классическая» приспособленность-3, крепко привязаны к представлению об индивидуальном организме как «максимизирующем агенте». Есть доля шутки в моей характеристике итоговой приспособленности как «свойстве индивидуального организма, которое будет казаться максимизирующимся тогда, когда на деле максимизируется выживание гена» (Докинз 1978a). (Можно было бы обобщить этот принцип на других «носителей». Приверженец группового отбора мог бы дать свою версию определения итоговой приспособленности – как «свойство группы, которое будет казаться максимизирующимся тогда, когда в действительности максимизируется выживание гена»!)

В исторической перспективе я вижу концепцию итоговой приспособленности как блестящий инструмент последнего рубежа обороны, последняя попытка спасти индивидуальный организм как уровень, на котором мы рассматриваем естественный отбор. Основополагающая идея статьи Гамильтона (1964) об итоговой приспособленности – идея об отборе генов. В кратком замечании, предшествовавшем ей в 1963, говорится об этом явно:

«Несмотря на то, что принцип “выживание наиболее приспособленных” – это итоговый критерий, определяющий, распространится ли или нет обладатель признака Г, он отражает не выгоду обладателя, но выгоду гена Г…». Вместе с Вильямсом (1966), Гамильтон может справедливо расцениваться как один из отцов генетического селекционизма в современных исследованиях поведения и экологии:

Ген одобряется в ходе естественного отбора, если совокупность его реплик образует увеличивающуюся долю всего генофонда. Мы хотим приглядеться к генам, предполагая, что они влияют на социальное поведение их носителей, так что давайте попробуем для большей яркости рассуждений временно приписать генам интеллект и некоторую свободу выбора. Представьте себе, что ген рассматривает проблему увеличения количества его реплик и представьте далее, что он может выбирать между побуждением к чисто корыстному поведению его носителя А (приводящему к более интенсивному размножению A) и побуждением к «бескорыстному» поведению, которое как-то приносит пользу родственнику B (Гамильтон 1972).

Воспользовавшись своей моделью интеллектуального гена, Гамильтон позже явно отказывается от неё в пользу влияния итоговой приспособленности индивидуума на распространение копий его генов. Частично тезис этой книги состоит в том, что он мог бы добиться большего успеха, если б и далее придерживался его модели «интеллектуального гена». Если можно рассматривать индивидуальные организмы, как работающие ради совокупной выгоды всех своих генов, то не имеет значения, рассуждаем ли мы с позиции генов, работающих во имя гарантирования своего выживания, или с позиции индивидуумов, работающих ради максимизации своей итоговой приспособленности. Я подозреваю, что Гамильтон чувствовал себя удобнее с индивидуумом как агентом биологической борьбы, или он возможно предполагал, что большинство его коллег было ещё не готово отказаться от индивидуума как такого агента. Но размышляя обо всех блестящих теоретических достижениях Гамильтона и его последователей, которые были выражены в терминах итоговой приспособленности-4 (или персональной приспособленности-5), я не думаю, что какие-то из них не могли быть выражены проще в терминах Гамильтоновского «интеллектуального гена», управляющего телом во благо своего собственного продолжения. (Charnov 1977).

Уровень индивидуального организма на первый взгляд привлекателен для теоретизирования, потому что особи, в отличие от генов, имеют нервные системы и разные органы, которые предоставляют возможности для очевидных действий по максимизации чего-нибудь. Отсюда естественно вытекает вопрос о какой-то теоретической количественной величине, максимизации которой организмами можно ожидать, и «итоговая приспособленность» – будет ответом на этот вопрос. Но опасность в том, что это на деле лишь метафора. Особи вовсе не стремятся сознательно максимизировать что-либо, но практически ведут себя так, как будто они что-то максимизируют. Это то же самое, что приложить логику к «интеллектуальным генам». Гены управляют миром так, как будто они борются за максимизацию своего собственного выживания. На деле это конечно не «борьба», но моё мнение таково, что в этом отношении они не отличаются от индивидуумов. Ни индивидуумы, ни гены в действительности не стремятся максимизировать что-либо. Вернее, индивидуумы могут бороться за что-то, но это будет кусочек еды, привлекательная самка, или желаемая территория, но не итоговая приспособленность. В той мере, в какой это для нас полезно, мы можем размышлять о деятельности индивидуумов, как будто бы максимизирующих приспособленность, но мы точно также вправе размышлять о генах, как будто бы стремящихся максимизировать своё выживание. Разница в том, что та величина, о максимизации которой мы можем размышлять применительно к генам (выживание реплик) намного проще, и легче включаемая в модели, чем величина, о максимизации которой можно думать применительно к индивидуумам (приспособленность). Повторюсь – когда мы размышляем об индивидуальных животных, что-то максимизирующих, то подвергаемся серьёзной опасности запутаться, так как мы можем забыть, что используем слово «борьба» в переносном смысле, или мы говорим о животных, сознательно борющихся за достижение какой-то цели. Так как ни один биолог, будучи в здравом уме, не будет представлять себе молекулы ДНК, сознательно борющиеся за что-нибудь, то опасность этой путаницы вряд ли будет существенной, если мы будем говорить о генах как максимизирующих агентах.

Я верю в то, что размышления в терминах индивидуумов, стремящихся максимизировать кое-что ведут к открытой ошибке, в то время как размышления в терминах генов, стремящихся максимизировать кое-что туда не ведут. Под открытой ошибкой я понимаю заключения, которые «ошибающиеся» признали бы ошибочными после последующих раздумий. Я зафиксировал эти ошибки в разделе под названием «Путаница» (Докинз (1978a), Докинз (1979a, особенно Путаницы 5, 6, 7 и 11). Эти статьи приводят детальные примеры ошибок в опубликованной литературе, которые, полагаю, вытекают из «индивидуального уровня» размышлений. Нет никакой потребности мусолить их здесь ещё раз; я только приведу один пример (не упоминая имён) того, что я имею в виду под названием «Ошибка туза пик».