Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Это ни в коем случае не единственный пример неядерного наследования. Становится все более и более ясно, что неядерные гены, будь то в органеллах типа митохондрий, или свободные гены в цитоплазме, проявляют значимое влияние на фенотип (Grue 1976). Я намеревался включить в книгу подраздел с названием «Эгоистичный плазмоген», в котором бы рассматривались ожидаемые последствия отбора, действующего на цитоплазматические репликаторы, и вероятные результаты их конфликтов с ядерными генами. Однако не пошёл далее некоторых кратких замечаний про «эгоистичные митохондрии» (сейчас в главе 12), поскольку вышли две статьи (Eberhard 1980; Cosmides & Tooby 1981) в которых, независимо от меня сказано всё, что я мог бы сказать, и даже гораздо больше. Приведу только один пример: «перемещение митохондрии яйцеклетки к кластеру, окружающему ядро яйцеклетки, с целью получить преимущества при включении в “неоцитоплазму” протоэмбриона у голосеменных Larix (лиственница) и Pseudotsuga (псевдотсуга)… может быть следствием соревнования соответствующих частей за включение в эмбрион». Чем экстенсивно дублировать эти статьи, я предпочел бы просто рекомендовать читателям ознакомиться с обеими этими превосходными статьями. Я лишь добавлю, что обе статьи – хорошие примеры такого обсуждения, которое – верю, станет общепризнанным, как только репликатор заменит индивидуальный организм как фундаментальную концептуальную единицу в наших размышлениях о естественном отборе. Не нужно быть ясновидцем, чтобы предсказать возвышение новой процветающей дисциплины, например – «социобиологию прокариотов».

Ни Еберхард, ни Космидес и Туби не оправдывают явно, и не подтверждают взгляд на жизнь «глазами генов»; они просто принимают его: «недавний переход к рассмотрению гена как единицы отбора, вместе с признанием различных способов генетического наследования делает концепцию паразитизма, симбиоза, конфликта, сотрудничества, и коэволюции – развившихся у целых организмов – применимой к генам в этих организмах» (Cosmides & Tooby). Эти статьи источают то, что я могу лишь охарактеризовать как аромат нормальной пост-революционной науки (Kuhn 1970).

Глава 10. Приспособленность: пять приступов мучений

Читатель может отметить, что мы подошли к этой главе, лишь едва упоминая о «приспособленности». Это было сделано специально. Я испытываю сильные чувства к этому термину, но доселе сдерживал своё нетерпение. Некоторые предшествующие главы были с разных сторон нацелены на демонстрацию слабости кандидатуры индивидуального организма на право называться отпимоном – единицей, во имя чьего блага адаптация, как можно сказать, существует. В норме «приспособленность» как она обычно используется экологами и этологами, является словесной уловкой, позволяющей говорить об индивидуумах (а не истинных репликаторах), как получателей выгод адаптации. Поэтому это слово – своего рода вербальный знак положения, против которого я стараюсь возражать. Более того, это слово активно сбивает с толку, так как используется столь многозначно. Поэтому будет правильно завершить критическую части книги обсуждением приспособленности.

Введённое Гербертом Спенсером (1864) понятие «выживание наиболее приспособленных» было принято Дарвином (1866) по настоянию Уоллеса (1866). Аргументация Уоллеса сегодня представляет собой очаровательное чтение, и я не могу удержаться от соблазна процитировать небольшой её отрывок:

Мой дорогой Дарвин! Меня так часто поражала чрезвычайная неспособность многих умных людей видеть сколько-то отчётливо, если видеть вообще, самодействующие и неизбежные эффекты Естественного Отбора, что я пришёл к тому, что и сам этот термин, и ваш способ иллюстрирования его, каким бы ясным и красивым он ни представлялся многим из нас, всё же не лучшим образом годится для того, чтобы производить впечатление на широкую натуралистическую общественность… В своей недавней работе «Материализм наших дней»…Джанет полагает вашей слабостью неспособности видеть, что «намерение и направление обязательны для действия Естественного Отбора». Те же самые возражения многократно делались вашими главными оппонентами, я часто самолично слышал эти заявления в беседах. Я думаю, что эти возражения почти полностью обусловлены выбранным вами термином «Естественный отбор», который столь неизбывно примеряется в своём действии на отбор среди людей, и вашей привычке столь часто персонифицировать природу под именем «отбора», «предпочтения», и «стремление лишь к благу для вида», и т.д., и т.д. Для немногих это столь же ясно, как божий день, и прекрасно наводит на мысли, но для многих это очевидно камень преткновения. Поэтому я хотел бы предложить вам возможность полностью уйти от этого источника недоразумений в вашей великой работе (если конечно не слишком поздно), и также в каких-то будущих изданиях «Происхождения»; я думаю, что это весьма целесообразно, и можно сделать без особого труда, если принять термин, предложенный Спенсером (который он широко использует вместо «естественного отбора») – т.н. «выживание наиболее приспособленных». Этот термин – есть простое выражение факта: «естественный отбор» – это метафорическое выражение его, в некоторой степени косвенное и неправильное, ибо даже персонифицированная природа не производит селекцию вариаций видов иначе, как истреблением самых неудачных… (переписка Уоллеса и Дарвина).

Может показаться неправдоподобным, что кого-либо могло ввести в заблуждение то, на что указывает Уоллес, но Янг (1971) предоставляет вполне убедительные подтверждения того, что современники Дарвина часто именно так и заблуждались. Даже сегодня такая путаница вполне имеет место; аналогичная путаница возникает в отношении ключевого словосочетания «эгоистичный ген»; дескать это – «изобретательная, но неправдоподобная теория. Нет никаких оснований приписывать молекулам обладание такой сложной эмоцией, как эгоизм» (Bethell 1978); «гены не могут быть более эгоистичными или бескорыстными, чем атомы могут быть ревнивы, слоны абстрагирующими[24], или бисквиты идеологизирующими» (Midgley 1979; см. ответ в (Докинз 1981)).

Письмо Уоллеса произвело впечатление на Дарвина (1866), Он нашёл его «ясным, как божий день», и он решил включить понятие «выживание наиболее приспособленных» в свои сочинения, хотя и предупредил, что «термин Естественный Отбор сейчас настолько широко используется, как дома, так и за границей, что я сомневаюсь в реальности попыток его оставить, и мне будет жаль, если эта попытка будет неудачна. Будет ли этот термин отклонён, будет теперь зависеть от “выживания наиболее приспособленного из них”…» (Дарвин ясно понял принцип «мема»). «Так как со временем термин должен становиться более понятным, возражения на его использование будут становиться всё более и более слабыми. Я сомневаюсь в том, что употребление того термина вместо иного сделает предмет понятным некоторым умам… Что касается М. Джанет, он – метафизик, а такие господа настолько глубокомысленны, что думаю часто не понимают общеизвестных вещей».

Ни Уоллес, ни Дарвин не могли предвидеть, что «выживание наиболее приспособленных» произведёт более серьёзную путаницу в умах, чем когда-либо производил «естественный отбор». Хорошо известный пример – новые попытки, предпринимаемые с почти патетическим рвением целых поколений философов-любителей (и даже профессионалов – «настолько глубокомысленных, что не понимающих общеизвестных вещей»?), продемонстрировать, что теория естественного отбора является ничего не значащей тавтологией[25] (забавный вариант – что она нефальсифицируема, а потому ложна!). Фактически же ощущение тавтологичности полностью вытекает из фразы «выживание наиболее приспособленных», а не из самой теории вообще. Этот спор – замечательный пример возвышения слов выше их положения, который в этом отношении напоминает онтологическое доказательство существования Бога св. Ансельма. Как и Бог, естественный отбор – слишком крупная теория, чтобы её можно было бы доказать или опровергнуть, играя словами. В конце концов и Бог, и естественный отбор – единственные две имеющиеся у нас работающие теории, объясняющие наше существование.

Тавтологичность теории вкратце видится вот в чём: естественный отбор определяется как выживание наиболее приспособленных, а наиболее приспособленные определяются как те, кто выживает. Стало быть весь дарвинизм – нефальсифицируемая тавтология, и мы не должны далее засорять им наши головы. К счастью, имеются несколько авторитетных ответов на этот маленький самонадеянный каприз (Мейнард Смит 1969; Stebbies 1977; Александер 1980), и мне не требуется трудиться самому. Однако я учту идею тавтологии в своём списке несуразиц, относящихся к концепции приспособленности.

Как я уже сказал, цель этой главы – показать, что приспособленность – очень трудная концепция, и что есть резоны постараться обойтись без неё всякий раз, когда это возможно. Один из способов это сделать – показать, что это слово используется биологами в, по крайней мере пяти различных смыслах. Первое и старейшее значение – одно из самых близких к повседневному.