Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе - Александр Иванович Волошин

– модуль упругости – 800 кг/м3 (значение для мембраны, 1050 – для миелинового покрытия),

а – величина набухания клеточной мембраны, (0,5 нм, можно полагать, что a <<d)

d – диаметр нервного волокна – (100—1000 мкм для немиелинизированного и 1—20 мкм для миелинизированного волокна).

Под действием растягивающей (или сжимающей) силы изменяются не только продольные, но и поперечные размеры мембраны. Если сила растягивающая, то поперечные размеры – уменьшаются. Для учёта этого фактора вводится коэффициент Пуассона. Он зависит только от материала рассматриваемого тела. Модуль Юнга и коэффициент Пуассона полностью характеризуют упругие свойства изотропного материала.

В отличие от формулы Моенса-Кортевега здесь не учитывается толщина мембраны, она примерно одинакова для всех клеток. И второе – исправлена зависимость от диаметра волокна на обратную.

Формула 2.1 прекрасно подходит ля описания немиелинизированного нервного волокна.

Доказано. Проводимость нервов новорождённого ребёнка ниже, чем у взрослого в два раза и скорость проведения возбуждения составляет около 50% от таковой у взрослых. Проведение возбуждения по нервным волокнам «плохо изолировано».

В процессе взросления организма нервные волокна миелинизируются. Это приводит к тому, что скорость распространения потенциала действия растёт. У детей она возрастает до показателей взрослого человека к 5—9 годам для разных типов нервных тканей.

Миелинизацию можно рассматривать как «армирование» нервного волокна, которое приводит к увеличению модуля упругости мембраны – Е и, следовательно, к увеличению скорости нервного импульса.

Попробуем учесть этот фактор путём введения специального коэффициента. В простейшем случае можно использовать в качестве такового отношение длины участка, покрытого миелином – L, и длины перехвата Ранвье – l.

,(2.3)

L – по данным разных источников расстояние между перехватами Ранвье 0,2 – 2,5 мм.

– длина перехвата Ранвье 1—2 мкм.

В большинстве случаев, для миелинизированного волокна этот коэффициент близок к 1.

Но главное – требуется подстановка другого значения модуля Юнга (большего на значение этого показателя для миелина, покрывающего клетку) – Em.

В результате конечная формула для определения скорости нервного импульса будет выглядеть так:

Расчёты показали удовлетворительное соответствие с экспериментальными данными для: 1) немиелинизированных нейронов и 2) миелинизированных нейронов с малыми диаметрами. А вот для миелинизированных волокон большого диаметра выявились значительные отклонения от экспериментальных (в сторону уменьшения скорости).

И это не удивительно, полученная формула применима для линейных процессов. В случае же рассмотрения процесса как солитона или ударной волны следовало бы учесть нелинейную зависимость её скорости от длительности и амплитуды (вспомним пример цунами).

Примечание. Почему не учитывается соотношение миелинизированных и немиелинизированных участков аксона сторонниками сальтаторного проведения? Вероятно, потому, что пришлось бы объяснить: почему скорость возрастает примерно на один порядок, а не на четыре. Ведь отношение длин шванновской клетки и перехвата Ранвье составляет примерно 20 000.

PS. Ложка дёгтя. Через модуль Юнга вычисляют скорость звука в веществах по формуле:

Получается я всего лишь определил скорость звука в мембране с поправками, коэффициентами и эмпирически увязанный с диаметром аксона?

Да, но формула (2.5) используется и для определения скорости ударной волны при условии, что модуль упругости стенки трубы стремится к бесконечности. А в нашем случае обязательно нужно учесть упругое расширение стенки мембраны!

Такая формула существует и успешно применяется в гидродинамике для исследования ударных волн:

Ес – модуль упругости сомы,

d – диаметр аксона,

Еm – модуль упругости мембраны,

h – толщина мембраны.

Что ж, значит уравнение скорости нервного импульса продолжает оставаться тайной. И возможно ещё ждёт своего нобелевского лауреата.

Зачем нужна формула скорости нервного импульса? Разве недостаточно экспериментальных измерений? На мой взгляд важна не сама формула, а объяснение физического смысла процесса и его математического описания. А в формуле его, увы, нет. И если принять за основу правильность всего математического аппарата созданного наукой, то приходится сомневаться в правильности современной трактовки физических процессов при распространении нервного импульса.

Сужающиеся сосуды

Какой бы ни оказалась формула определения скорости нервного импульса, накопленных наблюдений хватает для утверждения – чем тоньше сосуд, тем меньше скорость. Тогда, следуя закону сохранения энергии придётся допустить в сужающихся нервных волокнах, изменение либо длительности импульса, либо его амплитуды. Но потенциал действия не изменяется, он либо есть, либо его нет. Остаётся длительность. Или всё-таки давление? И тогда можно даже допустить возможность гидроудара в терминали аксона. Какой простой способ для объяснения выброса нейромедиатора!

Возрастание амплитуды нейротона при приближении к терминали может значительно влиять на передачу его к следующей клетке. Возможно настолько, что иногда не потребуется никаких ни химических, ни электрических синапсов для его дальнейшего распространения.

Если же волокно расширяется в направлении распространения нейротона, то его амплитуда и скорость должны уменьшаться, вплоть до прекращения эффекта потенциала действия. И это подтверждается практическими исследованиями. Оказалось, что при расширении волокна гигантского аксона кальмара в 6 раз потенциал действия не может пройти через это расширение (но, возможно, нейротон проходит, просто мы не наблюдаем эффекта ПД). Наверное, поэтому мы всегда говорим о распространении ПД в аксоне и никогда об этом явлении на мембране в районе сомы клетки.

Официальное объяснение изменения скорости нервного импульса при распространении по волокнам, меняющим размер своего сечения, базируется на таких чисто электрических свойствах мембраны как входное сопротивление и ёмкость. То есть объяснение не через физические процессы, а через математическую модель.

Кто бы исследовал зависимость параметров нервного импульса от диаметра волокна в сужающихся волокнах.

Солитонная модель

Джордж Рассел не только был первооткрывателем солитонов, он установил и некоторые их свойства. Во-первых, заметил, что такая волна движется с постоянной скоростью и без изменения формы [64]. Во-вторых, нашёл зависимость скорости V этой волны от глубины канала h и высоты волны a, где g – ускорение свободного падения (исследования проводились в водных каналах).

,(2.1)

Солитонные модели завораживают своей оригинальностью и новизной, им приписывают едва ли не мистические свойства, и они очень похожи на нервные импульсы.

Так и хочется привязать солитонные модели к нервным импульсам. Красиво, современно и наконец модно. И такие попытки делались и даже не один раз. Например, рассматривались варианты описания распространения самого (электрического) потенциала действия как солитона. Или изменение агрегатного состояния липидного слоя (клеточной мембраны) с упругого на желеобразное в результате действия акустических солитонов.

Как было бы здорово применить уравнение Кортевега – де Фриза для бегущей волны. Именно она могла бы дать объяснение и постоянства скорости волны и её сравнительно малой величины.

Или волновое уравнение – линейное гиперболическое дифференциальное уравнение в частных производных, описывающее малые поперечные колебания тонкой мембраны или струны, а также другие колебательные процессы в сплошных средах.

Или просто применить накопленные знания об ударных волнах, которые к слову так сложны, что понимают их только специалисты по гидродинамике.

Интересен вариант, предложенный Хаймбургом и Эндрю Джексоном.

Солитон, является решением уравнения в частных производных:

где t – время, x – положение вдоль нервного аксона, Δ ρ – изменение плотности мембраны под влиянием потенциала действия, c 0 – скорость звука нервной мембраны, p и q описывают природу фазового перехода и тем самым нелинейность упругих постоянных нервной мембраны.

Параметры c0, p и q определяются термодинамическими свойствами нервной мембраны и не могут регулироваться. Они должны быть определены экспериментально. Параметр h – описывает частотную зависимость скорости звука в мембране (дисперсионное соотношение).

Вышеупомянутое уравнение не содержит никаких параметров подбора (в отличие от модели Ходжкина – Хаксли).

Анализируя предложенное уравнение, можно заметить, что Хаймбург и Джексон, рассматривали в качестве солитона волну распространения изменений плотности мембраны (Δ ρ).

Первичное возбуждение. Рецептор – нейрон?

Следующий фундаментальный вопрос – как возбуждается нейротон? Для существующей теории Ходжкина – Хаксли было найдено электрохимическое объяснение. Казалось бы, тут всё просто, есть рецепторы – такие образования, способные воспринять энергию раздражения и трансформировать её в электрический (химический) нервный сигнал. Рецептор выбрасывает в синаптическую щель нейромедиатор, что вызывает скачок потенциала на мембране