Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе - Александр Иванович Волошин
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Наличие миелиновой оболочки позволяет достигать более высокой скорости передачи возбуждения при меньшем диаметре волокна.
Рисунок 56. Миелинизация нервного волокна
Миелин представляет собой жироподобное вещество, которое по общепринятому на сегодняшний день мнению повышает электроизоляцию нервных волокон (увеличивает удельное электрическое сопротивление клеточной мембраны). Считается, что в миелинизированном волокне ускорение распространения импульса возбуждения происходит за счёт местных токов, которые вынуждены перепрыгивать от одного перехвата Ранвье к другому вследствие чего передача возбуждения происходит быстрее, чем в немиелинизированном волокне. Такое поведение называется сальтаторным.
Рисунок 57. Сальтаторный эффект
Таково современное объяснение, предложенное И. Тасаки ещё в 1930-х годах (!), за 10 лет до появления модели Ходжкина – Хаксли. Но если вдуматься, то оно не очень убедительно, ведь местные токи распространяются с одинаковой скоростью и под миелином, и в перехватах Ранвье. Удивляет и то, что местные токи с лёгкостью перепрыгивают миелинизированные участки, но не могут преодолеть в тысячи раз меньшую синаптическую щель. В общем, существующее ныне объяснение остаётся несколько умозрительным, не доказано экспериментально и, можно сказать, ждёт своего нобелевского лауреата.
Определение скорости нервного импульса через ионную теорию
В 1958 году Ходжкин и Хаксли, исходя из созданной ими же математической модели, попытались выразить скорость распространения нервного импульса. Опирались они на данные о величинах:
– r i и r o представляющих сопротивления на единицу длины внутри и снаружи аксона, соответственно, – удельное сопротивление аксоплазмы ρ i,
– трансмемранные токи, – осевые токи в мембране, – электрический потенциал, – диаметр аксона.
Это «обыкновенное дифференциальное уравнение, которое можно решить численно, если правильно подобрать значения»:
Ходжкин и Хаксли получили численный результат, который незначительно отличался от экспериментальных значений (18,8 м / с).
Меж тем было всё-таки предложено определять скорость распространения нервного импульса по более простой формуле:
где Θ = скорость распространения [м / с]
K = константа [1 / с]
r = радиус аксона [см]
i = удельное сопротивление аксоплазмы [Ом · см]
Утверждается, что эта формула была выведена путём допущений и упрощений из уравнения 1.0. [60]
Из уравнения 1.1 следует, что скорость распространения нервного импульса в немиелинизированных аксонах прямо пропорциональна квадратному корню из радиуса аксона, а также зависит от удельного сопротивления аксоплазмы.
Для определения же скорости нервного импульса в миелинизированном волокне предлагается довольствоваться эмпирическим соотношением (которое, впрочем, подтверждается экспериментально):
(1.2)
где
Θ= скорость распространения [м / с]
d= диаметр аксона [мкм]
Рисунок 58 Экспериментально определённая скорость проведения нервного импульса в миелинизированном аксоне млекопитающих как функция диаметра [50]
Итак, скорость нервного импульса зависит от удельного сопротивления среды внутри и снаружи мембраны. Чем меньше сопротивление, тем меньше постоянная времени и тем выше скорость проводимости. А как же такие свойства как скорость деполяризации, на которую, кстати, сильно влияет температура? Снижение температуры снижает скорость проводимости.
За исправление вышеупомянутых недочётов в 1978 году взялись Мулеро и Маркин [62]. Для определения скорости распространения нервного импульса в немиелинизированном аксоне они предложили формулу:
(1.3)
где
v= скорость нервного импульса [м / с]
i Na max= максимальный натриевой ток на единицу длины [А / м]
V th= пороговое напряжение [В]
r i= осевое сопротивление на единицу длины [Ом / м]
с м= ёмкость мембраны на единицу длины [Ф / м]
Увеличение скорости нервного импульса в миелинизированном волокне объясняется предположением, что ёмкость мембраны на единицу длины миелинизированного аксона намного меньше, чем у немиелинизированного аксона. Чем меньше ёмкость, тем выше скорость.
С другой стороны, ёмкость мембраны на единицу длины прямо пропорциональна диаметру.
Тогда, чем меньше диаметр волокна, тем меньше ёмкость мембраны, тем больше должна быть скорость нервного импульса. Однако на практике, для миелинизированных волокон наблюдается обратная зависимость – более тонкие аксоны передают информацию медленнее.
Альтернативная версия
В 1902 г. Бернштейн выдвинул модель-гипотезу о применимости термодинамически равновесного описания потенциалов на мембране нервных волокон. Он исходил из принципа естественного равновесия между электрическим потенциалом на мембране и осмотическим давлением внутри клетки. Подкреплялась его гипотеза уравнением Нернста, позволявшем предсказать максимальный рабочий потенциал, который может быть получен в результате электрохимического взаимодействия, при известных давлении и температуре.
Эта гипотеза господствовала до 1939 года. На смену ей пришла модель Ходжкина – Хаксли, основанная на понятии об ионных каналах.
Между тем, согласно принципу Ле Шателье – Брауна: если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-либо из условий равновесия (температура, давление, концентрация, внешнее электромагнитное поле), то в системе усиливаются процессы, направленные на компенсацию внешнего воздействия. Принцип применим к равновесию любой природы: механическому, тепловому, химическому, электрическому.
Предлагаю восстановить справедливость и рассмотреть процесс возникновения и распространения нервного импульса с учётом всех трёх составляющих (электрический потенциал, концентрация ионов и давление).
В соответствии с теорией газовой динамики граница волны повышенного давления в трубе распространяется со скоростью звука в соответствующей среде. Помните про пульсовую волну? Она тоже должна распространяться со скоростью звука в жидкости. Как объяснить сравнительно медленное фактическое распространение пульсовой волны (5—10 м/с)? Считается, что её скорость снижается благодаря упругости и эластичности кровеносных сосудов. Это хорошее объяснение, оно подводит нас к теории нелинейных волн – солитонов. Но сегодня медицина довольствуется, линейными уравнениями.
Теория скорости передачи импульса по кругу кровообращения восходит к работам Томаса Янга в 1808 году. Связь между скоростью пульсовой волны (С) и жёсткостью артериальной стенки может быть получена из второго закона движения Ньютона () применённого к небольшому жидкостному элементу, где сила, действующая на элемент, равна произведению плотности (масса на единицу объёма -) на ускорение. На практике, подход к вычислению скорости пульсовой волны аналогичен вычислению скорости звука, C0, в сжимаемой жидкости:
,(1.4)
где: B – объёмный модуль,
а – это плотность жидкости.
Уравнение Фрэнка / Брэмуелла – Хилла
Для несжимаемой жидкости (крови) в сжимаемой (эластичной) трубке (например, артерии) Отто Фран, Джон Крайтон Брэмуэлл и Арчибальд Хилл предложили следующее уравнение1:
,(1.5)
или
(1.6)
где: r – радиус трубки, а D – растяжимость.
1 https://en.wikipedia.org/wiki/Pulse_wave_velocity
Формула Моенса – Кортевега
Но сегодня медицина чаще пользуется линейным уравнением, которое характеризует скорость пульсовой волны с точки зрения модуля упругости стенки сосуда, толщины стенки, и его радиуса. Оно было независимо получено Адрианом Изебри Моенсом и Дидериком Кортевегом и эквивалентно уравнению Фрэнка / Брэмуелла – Хилла.
Скорость пульсовой волны в артерии определяется с помощью формулы Моенса-Кортевега:
,(1.7)
где Е – модуль упругости (модуль Юнга); ρ – плотность вещества сосуда; h – толщина стенки сосуда; d – диаметр сосуда.
Формула Моенса-Кортевега экспериментально проверена для больших сосудов (аорты, артерий и артериол).
Однако, внимательный читатель заметит, что если верить этой формуле, то скорость волны тем выше чем тоньше сосуд. На практике же все совсем наоборот.
Доказано, что при распространении нервного импульса в аксоне имеют место поверхностные механические волны, распространяющиеся совместно с электрическим потенциалом действия. Потенциал действия в гигантских аксонах кальмара сопровождается быстрым и небольшим «набуханием» и смещением поверхности около 0,5 нм, при увеличении давления на примерно 1 дин/см2. (По другим данным амплитуда изменения давления составляет около 1 мПа.)
Рисунок 55 Расширение стенок нейрона
С учётом формул Ходжкина-Хаксли (1.1), Моенса-Кортевега (1.7), и формулы Рассела (2.1), можно предложить для определения скорости нервного импульса следующую зависимость:
;(2.1)
Где:
Е – модуль Юнга (плотность вещества),
µ – коэффициент Пуассона,
P – модуль упругости,
h – величина «набухания» клеточной мембраны,
r – радиус аксона.
Е – плотность вещества мембраны нервной клетки, = 18,5*106 Па, [63]
µ – коэффициент Пуассона (0,45,
