Механизмы мозга - Дун

же первое знакомство утенка с движущимся предметом отложить до более «зрелого» возраста — 30 часов,— заметных проявлений импринтинга вообще не наблюдается.

Импринтинг наблюдали не только у гусят и утят, но и у детенышей морской свинки, ягнят, индюшат, птенцов фазана и перепела, а также у цыплят. Так как это явление лишь недавно начали изучать в контролируемом количественном эксперименте, его распространенность и общее значение еще не установлены. Насколько широки возможные границы применимости этого принципа, видно из того, что сейчас ведутся исследования с целью выяснить, не связана ли с аналогичными мозговыми механизмами реакция улыбки у грудных детей.

Очевидно, что импринтинг не является примером обычного обучения путем выработки условного рефлекса: детеныш или птенец явно чересчур быстро приобретают новый навык. Краткость периода, в течение которого возможен импринтинг, также указывает на действие какого-то специального механизма. По какой-то особой причине схема нейронных связей, позволяющая птенцу следовать за матерью и тем самым избегать многих бед, к моменту вылупления остается незавершенной. Очевидно, генетические механизмы способны обеспечить такое соединение нейронов, благодаря которому птенец будет автоматически следовать за движущимся предметом, но не могут вложить в нервную систему образец сенсорного комплекса, отображающего мать, в качестве пускового механизма для реакции следования. Вместо этого птенец или детеныш снабжен наследственной «программой», которая за короткий период времени, несомненно определяемый какими-то аспектами физиологического состояния организма, достраивает до конца схему этой почти врожденной рефлекторной реакции. Под контролем программы импринтинга нервные механизмы сразу же «схватывают» сенсорный комплекс, связанный с первым движущимся объектом, воспринятым в критический период, закрепляют его в памяти и соединяют прочной и постоянной связью с врожденной нейронной схемой, обеспечивающей двигательную программу реакции следования.

Со временем, когда мы будем гораздо лучше знать детали межнейронных связей, определяющих поведение, мы, возможно, поймем, какого рода «технические» трудности привели в этих случаях к тому, что природа, как это ни странно, не обеспечила животных полной врожденной программой столь важных форм поведения. А сейчас, вероятно, будет лучше, если своеобразные особенности импринтинга не слишком отвлекут наше внимание от гораздо более общего явления—обучения путем выработки условных рефлексов, которое, по-видимому, всегда требует кумулятивного действия многократно повторяющихся эпизодов.

Электрические явления, сопровождающие обучение

Регистрация электрической активности головного мозга, связанной с процессами обучения, естественно, привлекла внимание многих экспериментаторов. В настоящее время результаты этой работы, по-видимому, не позволяют еще сделать никаких определенных выводов; однако сведения, полученные при регистрации электрической активности, все же достаточно интересны, так как они подкрепляют некоторые интерпретации поведенческих данных, а также дают ряд дополнительных косвенных указаний, которые, вероятно, будут полезны при разработке всеобъемлющей теории работы мозга.

В результате применения наружных электродов (у человека) и электродов, имплантированных в мозг (у животных), в коре и стволе мозга были найдены участки, в которых возникают электрические потенциалы при слуховых, зрительных или осязательных ощущениях. При записи ЭЭГ у человека эти неспецифические реакции чаще всего наблюдаются тогда, когда электроды расположены около темени. У животных при имплантации электродов в глубокие области мозга интенсивные сигналы дает ретикулярная активирующая система; этого и следовало ожидать исходя из того, что мы уже знаем о ее роли в концентрации внимания и в общем регулировании реакций. Точно так же в миндалевидном ядре и других связанных с ним частях так называемой лимбической системы (участвующей, как показывают другие эксперименты, в эмоциональных процессах) легко выявляются неспецифические электрические реакции на прием внешних раздражителей.

При монотонно повторяющихся раздражителях, например при регулярной серии щелчков или отрывистых тонов, неспецифические потенциалы мозга обнаруживают свойство привыкания: колебания этих потенциалов, возникающие при каждом повторении слухового раздражителя, постепенно уменьшаются и в конце концов исчезают. Если мы проследим связь неспецифических потенциалов мозга со степенью внимания к раздражителю со стороны субъекта, то окажется, что их постепенное угасание находится в отличном соответствии с нашим субъективным опытом: звуки, которые вначале мешают нам сосредоточиться или не дают заснуть, могут в конце концов отступить в нашем сознании на задний план и утратить свою действенность, если они носят монотонный, повторяющийся характер. Такое привыкание следует рассматривать как еще одну элементарную форму обучения. По существу, это своего рода негативное обучение, быть может противоположное в своей основе позитив-ному обучению при выработке условных реакций. Привыкание наблюдается на всех ступенях эволюции — от простейших до человека. Это указывает на то, что привыкание, так же как и обучение путем выработки условного рефлекса, связано с каким-то фундаментальным свойством нервной ткани и не обязательно требует специальных сложных нейронных схем.

Роберт Галамбос из Медицинского центра Уолтера Рида показал, что и в других отношениях характер колебаний неспецифических потенциалов мозга, по-видимому, соответствует субъективным феноменам внимания. Он вырабатывал у макака-резуса привыкание к звуковым щелчкам до тех пор, пока потенциалы, регистрируемые при слуховом раздражителе электродами, вживленными в различные участки ствола мозга, не тонули в общем фоне мозговых волн. После этого он внезапно изменял процедуру: он сопровождал, или «подкреплял», каждый щелчок короткой струей воздуха, направляемой в лицо животному. В результате этого потенциал, возникавший при каждом «подкрепленном» щелчке, тотчас же становился очень большим при любом положении электродов. После нескольких щелчков, подкрепленных неприятным воздействием, щелчок сам по себе начинал вызывать сильную реакцию—в соответствии с установленными принципами обучения путем выработки условного рефлекса.

Механизмы мозговых процессов, происходившие у макаков в экспериментах Галамбоса, вероятно, сходны с механизмами, лежащими в основе тех изменений ЭЭГ при выработке условных реакций у людей, которые наблюдал В. С. Русинов в Институте высшей нервной деятельности Академии наук СССР. Испытуемого просили сжимать резиновый баллончик при каждом третьем появлении раздражителя — слышимого тона. Раздражитель всегда имел одну и ту же длительность и вначале появлялся с одинаковыми промежутками во времени. После достаточного числа повторений, когда испытуемый привыкал к этой процедуре и она уже не сказывалась на его электроэнцефалограмме, экспериментатор без предупреждения начинал пропускать третий тон — тот самый, при котором нужно было сжимать баллончик. Отсутствие ожидаемого сигнала вело к появлению в ЭЭГ пиковых потенциалов, сходных с теми, которые наблюдал Галамбос после подкрепления привычного звукового сигнала неприятным раздражителем. Кроме того, при подкреплении, совершенно так же как и у макаков, реакции регистрировались даже электродами, расположенными на некотором расстоянии от того участка головы, где обычно бывает легче всего обнаружить эти неспецифические импульсы, сигнализирующие о внимании.

Такие результаты, хотя и не столь обширные, неплохо согласуются с общим характером тех выводов относительно памяти и процессов обучения, к которым мы пришли, исходя из совершенно иных наблюдений. Ведь это значит, что действительно существуют неспецифические нервные токи, ослабление которых коррелирует с