Механизмы мозга - Дун

или обезьяны. В зависимости от точной локализации электрода возникавшая «безусловная» реакция состояла в поднятии и выпрямлении правой задней конечности, закручивании хвоста, повороте головы или (у обезьяны) в поднятии руки. Эти двигательные реакции были, конечно, аналогами слюноотделения в павловских экспериментах, тогда как электрическое раздражение моторной зоны коры заменяло пищевой раздражитель. Ударам метронома или звонку в этих опытах соответствовала электростимуляция другого участка коры, удаленного от самой двигательной зоны.

Результаты экспериментов, проведенных в Мичиганском университете, определенны и убедительны. Через несколько недель ежедневное многократное повторение описанных сочетаний приводило к тому, что после подачи условного раздражителя ожидаемая внешняя реакция начиналась у животного раньше, чем пропускали ток через электрод, вживленный в моторную кору. Важная особенность этих экспериментов, особо отмеченная Доти и Джерджиа, состояла в отсутствии мотивационных факторов, которые помогали бы выработке условной реакции. Хотя животные, видимо, испытывали при действии условного раздражителя какого-то рода ощущение, различные тесты указывали на то, что оно носило нейтральный характер — не было ни особенно приятным, ни неприятным.

Работа мичиганских ученых не стоит особняком. Другие исследователи установили даже, что слышимый тон можно сделать условным стимулом для соматических реакций, вызываемых электрическим раздражением структур мозгового ствола.

Принцип, лежащий в основе всех этих работ, по-видимому, ясен: если за раздражением определенной группы сенсорных нейронов головного мозга следует определенная активность нейронов, управляющих мышцами или железами (чем бы она ни вызывалась), то повторение этой последовательности в конце концов ведет к образованию межнейронных связей, благодаря которым один только сенсорный раздражитель может вызывать мышечную или секреторную реакцию. Ио-видимому, это автоматический процесс, происходящий без участия сознания или высшей умственной деятельности. Хотя еще нельзя утверждать, что все возможные для организма двигательные акты можно связать таким способом с раздражителем, не имевшим к ним никакого отношения, достоверно установлено, что это возможно для значительной части мышечных и секреторных реакций, обычно не находящихся под контролем воли. В дальнейшем мы будем называть этот принцип нервной деятельности принципом автоматического соединения.

Обучение путем оперантного обусловливания

При павловском, или классическом, обусловливании раздражитель, бывший ранее индифферентным, постепенно приобретает способность вызывать двигательную или секреторную реакцию, которая обычно представляет собой автоматический ответ на входной стимул совершенно иного рода. При оперантном, или инструменюльном, обусловливании индифферентный раздражитель постепенно становится стимулом для такой двигательной реакции, которая находится под контролем воли животного. В экспериментах Роджера Сперри у кошек, научавшихся открывать дверцу с надлежащим символом, происходило оперантное обусловливание. Поскольку оно может успешно осуществляться в опытах с самыми разнообразными животными, посмотрим, что нового может дать нам анализ более простого случая — обучения дождевого червя.

Еще 50 лет назад [31] было установлено, что дождевой червь способен освоить задачу с простым пространственным лабиринтом. В Т-образном туннеле он может научиться, дойдя до места разветвления, поворачивать направо и получать в результате этого «награду» в виде слоя влажного ила, но не сворачивать влево, где он будет «наказан» неприятным раздражителем— электрическим ударом или наждачной бумагой. Такого рода приобретенное поведение, по-видимому, отличается от павловского, или классического, условного рефлекса только тем, что двигательная реакция здесь относится к типу, который мы обычно считаем более «произвольным», чем автоматические, врожденные рефлексы, используемые в классических экспериментах. Правда, в случае такого примитивного организма, как дождевой червь, можно с известным основанием утверждать, что все двигательные акты являются просто автоматическими реакциями на внешние условия. Однако в процессе обучения Дождевого червя правильному повороту в точке разветвления невозможно создать такие условия, чтобы всегда происходила одна и та же двигательная реакция— в одних случаях червь будет поворачивать налево и подвергаться наказанию, а в других случаях—поворачивать направо и получать награду.

При оперантном обусловливании элементы вознаграждения и наказания, по-видимому, необходимы, тогда как в процедуру классического обусловливания они могут и не входить. При классическом обусловливании, как показали, например, эксперименты с установлением межкортикальных связей, проведенные в Мичиганском университете, или опыты с выработкой у людей способности произвольно регулировать сужение зрачков и температуру отдельных частей тела, не было никакой проблемы мотивационных раздражителей: установление связи между сенсорным входом и двигательной реакцией было простым и прямым следствием многократного повторения одного и того же сочетания «стимул — реакция». Но при выработке у дождевого червя навыка поворачивать направо, а не налево, возможны две двигательные реакции на тот сенсорный сигнал (в чем бы он ни состоял), который указывает червю на разветвление хода. Для выработки избирательной формы поведения необходим какой-то нейронный механизм, устанавливающий связи между «пусковым» сенсорным сигналом и обеими программами двигательных реакций, причем связь с одной из двух возможных реакций должна закрепляться прочнее, чем с другой. Во всех экспериментах с оперантным обусловливанием оказывалось, что усиливается та реакция, которая наилучшим образом удовлетворяет какую-то физиологическую потребность организма, например потребность в пище, в половой активности или в физическом «ком-форте».

В явлениях оперантного обусловливания содержатся интересные указания относительно процессов, связанных с памятью. После того как червь сделал у разветвления ходов лабиринта поворот вправо или влево, он должен некоторое время ползти дальше, прежде чем он будет вознагражден или наказан за свой выбор. Из этого очевидно, что сенсорная и двигательная информация, относящаяся к данному эпизоду, должна некоторое время сохраняться, чтобы связи между соответствующими группами нейронов могли быть относительно усилены или ослаблены после того, как животное получит оценку своих действий в виде возникающего в конце пути приятного или неприятного ощущения. Такого рода ретроспективное усиление или ослабление образовавшихся «пробных» нейронных связей под действием эмоционального сигнала, по-видимому, имеет что-то общее с рассмотренным ранее действием концентрации внимания — извлечением из угасающих следов кратковременной памяти детальной информации, которая иначе была бы потеряна.

При оперантном обусловливании число возможных реакций, из которых животное научается делать выбор, отнюдь не ограничено двумя. Рассмотрим, например, случай, когда животное обучают нажимать рычаг при включении света. Этого можно достичь, воспользовавшись естественным «любопытством» и беспокойством животного, посаженного в клетку. Рычаг располагают таким образом, чтобы животное при своем бесцельном блуждании по клетке время от времени наступало на него. Если это произойдет в тот момент, когда включен свет, поведение животного подкрепляют, награждая его кусочком пищи. С течением времени поведение изменяется; это изменение, характеризуемое «кривой обучения», в конце концов приводит к тому, что животное нажимает рычаг, как только вспыхивает свет. Когда такая реакция вырабатывается у обезьяны, у нас легко возникает мысль, что животное «догадывается, в чем дело», и в дальнейшем сознательно управляет своим поведением. Когда подобного же результата достигает крыса или еще более примитивное животное, гораздо легче представить себе, что мы имеем дело с