Что ответить дарвинисту? Часть I - Илья Рухленко

Понятно, что всё это вызвало волну энтузиазма у эволюционных биологов. Биологи говорили об этом примере и переписывали его друг у друга. Вот, например, что написал по этому поводу М. Маджерас (Majerus, 2009):

Влияние работы Кеттлуэлла по березовой пяденице трудно недооценить. Её главная суть – в переходе механизма дарвиновской эволюции от гипотезы к факту. Как пишут МакАртур и Коннел (1966), «обычно утверждалось, что естественный отбор – это только догадка, потому что свидетелей этому на самом деле не было». Но Кеттлуэлл вместе с Тинбергеном засвидетельствовали это, более того, они засняли это на плёнку, так что другие могли наблюдать естественный отбор в действии.

Но и на этом история березовой пяденицы всё еще не закончилась. Можно даже сказать, что вскоре она началась заново. Дело в том, что во второй половине двадцатого века в целом ряде стран были приняты экологические законы, направленные на снижение загрязнения, в том числе, загрязнения воздуха. В результате применения этих законов загрязнение действительно начало постепенно снижаться. И это снижение стало отражаться и на распространении разных цветовых форм березовой пяденицы. Начался обратный процесс – частота встречаемости темной формы березовой пяденицы постепенно стала падать, а частота светлой формы – возрастать.

Причем в отличие от девятнадцатого века, когда темная форма завоёвывала популяции березовых пядениц, но общий ход этого завоевания был установлен очень отрывочно, в конце 20 века обратный процесс снижения частоты встречаемости темной формы был задокументирован разными коллективами энтомологов очень подробно, чуть ли не по отдельным годам (Lees & Creed, 1975; Cook et al., 1970; Whittle et al., 1976; Bishop et al., 1978b; Howlett & Majerus, 1987; Mani & Majerus, 1993).

Наиболее полные данные были собраны на юге от Ливерпуля (Clarke et al., 1985; Grant et al., 1996). В этом районе С. Кларк начал собирать березовых пядениц в 1959 году, и за последующие 40 лет собрал более 18000 экземпляров березовой пяденицы. Эти сборы показали, что частота темной формы за 40 лет успела постепенно снизиться примерно с 90 % до менее 10 % (Grant, 1999). Детальные отчеты Кларка показывают снижение частоты темной формы бабочки вместе со снижением соответствующих атмосферных загрязнителей (сернистого газа и сажи).

Обращаю особое внимание на это обстоятельство – зафиксированная картина снижения частоты темной формы полностью соответствовала ожидаемой в рамках механизма действия естественного отбора. А именно, это снижение было постепенным, отражая постепенное уменьшение доли темно окрашенных особей в ряду поколений. Это кажется само собой разумеющимся, но на самом деле, это очень важное обстоятельство. Потому что в других примерах «наблюдаемой эволюции» (см. ниже) картина может быть совершенно другой. Например, может наблюдаться резкое (дружное) появление особей, имеющих нужный признак, сразу в массовом порядке. Понятно, что такая картина «эволюционных изменений» говорит уже о каких-то недарвиновских механизмах. Давайте запомним это обстоятельство.

Но конкретно у березовых пядениц наблюдалась явно дарвиновская картина постепенного распространения признака в ряду поколений.

Особенно важно, что аналогичное снижение частоты темной формы березовой пяденицы было зарегистрировано еще и в других странах, а не только в Англии. Например, такое же снижение темной формы березовой пяденицы наблюдалось в Нидерландах (Brakefield, 1990; Brakefield & Liebert, 2000) и еще в США (Grant et al., 1995, Grant et al., 1996).

Правда, в США оказалось, что роль лишайников во всей этой истории была преувеличена. В исследованиях в США лишайники вообще никак не повлияли на «эволюцию березовой пяденицы». Лишайники там оставались в изобилии, в то время как темная форма березовой пяденицы всё равно продемонстрировала точно такой же «взлёт и падение», как и в Англии, в зависимости от повышения (а затем снижения) уровня загрязнения воздуха (Grant, 1999). Получается, что не столько лишайники, сколько фон самих деревьев (более «зачернённый» или менее «зачернённый») вызывал «эволюцию березовой пяденицы». Однако такой результат противоречил предыдущему обзору, сделанному в Англии, где было установлено, что лишайники имеют значение (см. выше). Таким образом, какую роль в этой истории играют именно лишайники – здесь получился некоторый разнобой результатов (между разными исследованиями). И этот вопрос пока, вроде бы, так и висит в воздухе.

Зато в отношении загрязнения деревьев сажей – вот тут все проведенные исследования показали одинаковые результаты – выживаемость темной и светлой формы березовой пяденицы, действительно, серьезно зависит от этого фактора (наиболее вероятно из-за визуального хищничества птиц).

Казалось бы, на этом история березовой пяденицы должна была закончиться. Что здесь еще можно выяснять?

Но нет. На рубеже 20 и 21 веков научная общественность вновь стала сомневаться, что причиной индустриального меланизма березовой пяденицы является именно естественный отбор (вызванный избирательным хищничеством птиц), а не какой-то другой фактор. Действительно, столь четкая зависимость меланизма березовых пядениц от уровня загрязняющих веществ вполне могла навести на мысль, что может быть, это вообще не естественный отбор, а просто какой-то физиологический эффект, когда загрязнение приводит к такому изменению фенотипа (или даже генотипа).

Был опубликован ряд научных статей (и еще целая толпа научно-популярных), которые подвергли ожесточенной критике сразу и методику, и результаты, и выводы исследований Кэттлуэлла. Например, профессор Джерри Койн опубликовал в журнале Nature статью (Coyne, 1998), где посетовал, что близкое знакомство с этим «примером эволюции» вызвало у него реакцию такого разочарования, которое было сравнимо лишь с разочарованием, что постигло его в шестилетнем возрасте, когда он впервые заподозрил, что подарки под елку ему принес не Санта Клаус, а его отец. Заголовки многих научно-популярных статей зазвучали явно саркастическим образом, обыгрывая мотивы: «моль»,[126] «дыра», «пролёт», а некоторые заметки даже намекали на научное мошенничество.[127]

Практически весь поток научной критики обрушился именно на работы Кэттлуэлла. При этом аналогичные исследования других авторов, где были получены такие же результаты, либо вообще не упоминались, либо упоминались лишь вскользь.

Основные критические замечания, предъявленные к работам Кэттлуэлла, были такие (Majerus, 2009):

1). Кэттлуэлл сажал березовых пядениц на стволы деревьев, а березовая пяденица, может быть, вообще не садится на стволы деревьев для дневного отдыха (а например, прячется среди ветвей). Таким образом, хищническое давление птиц, зафиксированное в экспериментах Кэттлуэлла, возможно, изучает такое явление, которого, на самом деле, просто нет в природе. Был проведен ряд исследований (в вольере), и эти исследования, вроде бы, показали, что березовая пяденица действительно предпочитает отдыхать среди ветвей (Mikkola, 1979; Mikkola, 1984; Liebert & Brakefield, 1987).

2). В экспериментах хищничества Кэттлуэлл часто повторно использовал одни и те же деревья, что могло развить у птиц привычку «столоваться» именно на этих деревьях.

3). В эксперименте возвращения помеченных и выпущенных бабочек, он выпускал их в больших количествах, что могло вызвать местный эффект изобилия добычи, когда птицы начинали специально искать березовых пядениц, из-за визуальной тренировки в этом (локальном) районе именно на этот вид жертв. Что и приводило к слишком высоким уровням хищничества, которые были установлены в этих экспериментах. А на самом деле, в природе столь интенсивной гибели березовых пядениц от птиц, может быть, не бывает.

4). В качестве одного из самых серьезных недостатков указывалось, что во всех своих экспериментах Кэттлуэлл выпускал березовых пядениц в светлые часы дня. Поскольку березовая пяденица очень неохотно летает днем, то если её выпустить, она просто сядет на ближайшую к ней поверхность. Таким образом, получается, что в экспериментах Кэттлуэлла бабочки, может быть (и даже не может быть, а скорее всего), пережидали дневное время совсем не в тех местах, где они обычно пережидают его в природе, когда спокойно подыскивают место для дневного отдыха в темноте перед рассветом. В результате степень защищенности (связанная с умением бабочек прятаться, сливаясь с фоном), у березовых пядениц, выпущенных в экспериментах днем, скорее всего, не достигала тех значений, которые она достигает в естественных условиях. Поэтому они и подвергались ненормально высокому уровню хищничества.

Более того, возможно темные и светлые формы бабочек в естественных условиях вообще активно подбирают себе такие укрытия, фон которых подходит для их расцветки.