Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

благодаря механизму горизонтального переноса (это отнюдь не сложно – как снять деньги с чужого счета, зная необходимые коды). Так, бактериальные гены, которых в современной эукариотической клетке заметно больше (55–70 %), чем архейных (20–40 %), вероятно, достались ей от митохондрий. Это и те гены, которые собственно являются митохондриальными (их немного, менее 9 %), и те, которые эта органелла нахватала за счет горизонтального переноса от других бактерий, пока она была самостоятельным организмом. У бактерий обмен генами и даже целыми генными комплексами происходит постоянно.

Получается, что для создания эукариотической клетки никому никого глотать не пришлось, что почти всем прокариотам и несвойственно. Сплошной социализм и кооперация, а совсем не капитализм, где человек человеку – волк и тираннозавр. А теперь оставим вопрос о симбиогенезе неонтологам (должны же и они чем-то заниматься) и попробуем разобраться, когда все это случилось. Можно ли определить время событий симбиогенеза по ископаемой летописи?

Альфа-протеобактерия, вероятно, стала симбионтом около 2 млрд лет назад. В то время повысился уровень кислорода, пусть его пик – примерно десятая часть современного уровня – и был недолог. Однако даже сотые доли содержания этого активного газа в атмосфере и верхних слоях океана оказались избыточны для анаэробных организмов. Поэтому им пришлось либо уходить глубже, где гораздо меньше фотосинтетиков, производящих питательное органическое вещество, либо искать новых партнеров. Причем лучше всего держаться на границе двух сред – кислородной и бескислородной: здесь всегда в избытке скапливаются всевозможные вещества, причем по обе стороны барьера разные. Партнером, готовым принять на себя смертельный удар «кислородных радикалов», для архей и оказалась альфа-протеобактерия, с которой они не преминули вступить в тесные взаимоотношения, со временем становившиеся все теснее и теснее. Для организмов, живущих в «приграничной полосе», такое приобретение было бы особенно удачным: митохондрии способны и сульфиды окислять, превращая их из ядовитых веществ в готовые для употребления сульфаты. Одновременно это событие обеспечило нарождавшихся эукариот необходимыми запасами дешевой энергии, поскольку из всех возможных путей обмена веществ именно кислородное дыхание дает наибольший выход свободной энергии в пересчете на затраты по переносу одного электрона (кислород и служит для удаления этой частицы). Без достаточных запасов энергии не могли бы появиться ни подвижные организмы, ни многоклеточные, ни даже крупные одноклеточные. Происходила такая притирка мирным путем или не очень, пока можно только гадать. Ведь среди ближайших бактериальных родственников митохондрий встречаются и паразиты (риккетсии). Они вполне могли внедриться в клетку-хозяина исключительно для того, чтобы поживиться на дармовщинку, но со временем из своенравных приживал превратиться в обходительную прислугу.

Все это, хотя и правдоподобное, но предположение. А единственные материальные свидетельства былых событий – это остатки вымерших организмов. Здесь уже отмечено, что около 2 млрд лет назад произошел резкий скачок в средней размерности ископаемых. Одним из таких ископаемых является грипания (Grypania), найденная в Индии и Канаде, – крупная (несколько сантиметров длиной) спирально-свернутая форма с отчетливой внешней оболочкой и внутренним трихомом (сплетением многоклеточных цепочек).

Прокариоты не могут сильно вырасти, так как питаются осмотрофно – впитывая все съедобное поверхностью клетки. Поскольку с ростом площади поверхности объем тела возрастает в кубе, внутри этот «куб» остается на голодном пайке. Тиомаргарита смогла преодолеть (но тоже ненамного) обычный бактериальный размерный барьер, поскольку цитоплазма буквально размазана вдоль поверхности ее клеточной оболочки. Значит ли это, что грипания и подобные ей протерозойские «гиганты» несомненные эукариоты?

Скорее, «сомненные». Бактерии способны создавать колонии, которые живут под общей оболочкой. И отличить подобную колонию в ископаемом виде от многоклеточных эукариот непросто. Увы, величина может оказаться дутой. Попробуем поискать у протерозойских ископаемых другие признаки эукариотической клетки, например органеллы. Их мы не увидим. Ну и не надо. Поскольку органеллы обеспечивают различные функции клеток, можно отследить процессы обеспечения.

Наиболее подходящими объектами являются акритархи, которые долгое время считались организмами неясной природы (отсюда и название: греч. α-κριτος – неопределенный и αρχη – начало). Их много даже в протерозойских морских отложениях, они очень разные, хотя и сопоставимы по размерам с тиомаргаритой – не более 0,8 мм в диаметре (обычно до 0,2 мм). И возраст древнейших акритархов вполне почтенный: 1,8 млрд лет (палеопротерозойская эра). А главное, они прекрасно сохранились, так что различимы тончайшие структуры оболочек. Обычно мы находим акритархов в виде микроскопических сморщенных дисков золотистого цвета (рис. 8.1). Особенности этой морщинистости и разрывов сплошности позволяют восстановить их исходную форму – шарик. Все эти признаки еще не позволяют увидеть в акритархах что-то такое, чего не было у бактерий, вместе с которыми они слагают комплексы протерозойских ископаемых.

Новейшие методы микроскопии и анализ состава вещества позволили выяснить, что шарики упакованы в очень устойчивую к воздействию кислот трехслойную клеточную оболочку, образованную биополимерами (рис. 8.2). Среди биополимеров выявлены особо прочные полиароматические и разветвленные алифатические углеводороды, близкие к альгенанам зеленых водорослей. Появление подобной оболочки у шарика подразумевает наличие белкового цитоскелета: без надежной опоры она просто схлопнулась бы под давлением водной толщи.

Оболочка у ряда акритархов похожа на правильную сеточку, которая состоит из листовидных шестигранников (примерно 2 × 2 мкм) или других «чешуек» и легко разрывается вдоль их стыков (рис. 8.3). Это значит, что «чешуйки» представляют собой отдельные пластинки, которые формировались в листовидных полостях эндоплазматической сети или аппарата Гольджи, как это происходит у многих современных одноклеточных эукариот.

То, что оболочки легко распадаются, предполагает наличие внутри еще одного шарика, который должен был высвободиться на определенной стадии развития одноклеточной водоросли (рис. 8.4). Таким образом, гладкий пластинчатый акритарх представлял собой цисту покоя, которая лежала на дне до лучших времен (наступление теплого сезона или привнос питательных веществ, например). Сама по себе циста с прочной стенкой тоже признак эукариота: представители почти всех групп «настоящих клеточных» образуют такие оболочки, инцистируются. Прокариоты этого не умеют.

Циста, вероятно, содержала зиготу, образовавшуюся при слиянии половых клеток. Не случайно у подобных цист имелось правильное, обычно трапециевидное отверстие с крышечкой, которая легко отваливалась, когда созревала зигота, позволяя жгутиковым зооспорам или автоспорам, лишенным жгутиков, выбраться наружу. Кроме гладких пластинчатых акритархов, были точно такие же, но с многочисленными оторочками, шипами, ветвящимися трубочками или выростами, видимо удерживавшими слизь (рис. 7.1, 8.5 и 8.6). Эти поверхностные структуры повышали плавучесть. Будучи очень сложными, они свидетельствуют о наличии цитоскелета и продвинутой клеточной машинерии. Внутри такой оболочки тоже мог находиться небольшой шарик – половая клетка (гамета). Ее саму мы не видим, но можем обнаружить щель разверзания, открывавшую гамете ворота в мир (рис. 8.1). Все это значит, что акритархи размножались половым путем и у них чередовались половое (планктонные формы) и