Метаэкология - Валентин Красилов

Считается, что только повторяющиеся явления (или повторенные в эксперименте) позволяют обнаружить объективные закономерности. Единичное остается за пределами научных обобщений. Поскольку эволюция свершается единожды, то можно ли говорить об эволюционных закономерностях? К счастью для эволюционистов существует множество параллельных линий развития, аналогичные процессы повторяются от эпохи к эпохе, на разных уровнях организации природных систем и, наконец, существует — пусть ограниченная — возможность начать все сначала.

У близких видов возникают одни и те же варианты признаков, причем параллелизм изменчивости проявляется с таким постоянством, что можно предсказать существование еще не обнаруженных вариантов. Следовательно, генетическая система направляет и ограничивает мутации генов. В этом сущность открытого Н.И. Вавиловым закона гомологических рядов («Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», 1922).

Менее очевидный параллелизм неродственных организмов выражается в общности основных эволюционных тенденций. Так млекопитающие животные и цветковые растения развивались под знаком заботы о потомстве. У тех и других основное эволюционное новшество — это специальный продукт питания, молоко у одних, эндосперм у других — укрепивший связь потомства с материнским организмом. Повышенная метаболическая активность способствовала развитию терморегуляции в одном случае и эффективной проводящей системы в другом. Наконец, возросшая (по сравнению с предками — рептилиями и голосеменными) пластичность дала широкие спектры жизненных форм, в том числе водных.

Еще в до дарвиновский период был обнаружен удивительный параллелизм последовательности форм жизни от низших к высшим («лестницы природы»), индивидуального развития эмбриона высших животных, проходящего ряд стадий, которые напоминают более примитивные формы, и палеонтологической летописи изменений в органическом мире от более древних слоев к более молодым. Это явление, названное Л. Агассисом «тройственным параллелизмом», доказывало, что есть в природе какая-то универсальность, некая общая идея.

Повторение исторического развития в индивидуальном было сформулировано как особый — биогенетический — закон. В идеале зародышевое развитие должно быть чем-то вроде ускоренного прокручивания киноленты, на которой мелькают сначала некие черви и моллюски, затем рыбы, амфибии, рептилии и, наконец, млекопитающие, все более похожие на человека, но часть кадров вырезана, неразборчива или даже смонтирована в обратном порядке. Наследственная программа развития, как компьютер, уплотняет и сбрасывает информацию. Нередко наблюдается снятие конечных стадий, при котором взрослый организм сохраняет младенческие черты, повторяющие более или менее отдаленных предков (обезьяньи черты у человека).

Сейчас известен и четвертый тип параллелизма — экогенетический (см. мою книгу «Охрана природы. Принципы, проблемы, приоритеты», 1992). Развитие биотического сообщества на первой — пионерной — стадии характеризуется невысоким разнообразием и небольшой биомассой при высокой продуктивности и значительных «отходах» — накоплениях отмершего вещества (мортмассы). На последующих стадиях ценосерии и разнообразие, и отношение биомассы к продуктивности и мортмассе возрастают, сообщество входит в равновесную климаксную фазу.

Совершенно так же на ранних этапах эволюции биосферы примитивные микробные сообщества характеризовались исключительно высокой продуктивностью и накоплением огромных объемов мортмассы (железорудные формации, битуминозные сланцы, строматолитовые постройки) при относительно небольшой биомассе. Сквозная тенденция от появления жизни до наших дней заключалась в увеличении биомассы — ее площадного распространения, мощности в вертикальном разрезе — и биологического разнообразия, тогда как отношение продуктивности к биомассе и накопление мортмассы сокращались. В том и другом случае главенствующая роль переходит от видов с пионерной стратегией — активных колонизаторов, быстро размножающихся при высоком уровне смертности и резких колебаниях численности — к более эффективным в использовании ресурсов среды, способным стабилизировать численность на оптимальном уровне. В том и другом случае не происходит полного вытеснения пионерных видов, которые в зрелом сообществе выполняют функцию аварийной службы, восстанавливая локальные нарушения.

Хотя слишком прямолинейное сопоставление сообщества с организмом неоднократно подвергалось критике, и климакс, в отличие от дефинитивной стадии организма, в природе выступает большей частью в качестве потенциального состояния, все же повторение исторических закономерностей в ценосерии позволяет перейти от эволюционного времени (сотни тысяч — миллионы лет) к экологическому (сотни — тысячи лет) и онтогенетическому — продолжительности индивидуального существования. Параллелизм довершается тем, что и в индивидуальном развитии, и в развитии сообщества возможно снятие заключительных стадий, как бы возврат к прошлому.

Повторяют друг друга пучки расходящихся эволюционных линий, образуемые в последовательные геологические эпохи сменяющими друг друга группами организмов. Сначала рептилии, а затем млекопитающие, заполняя жизненное пространство, разделялись на вегетарианцев и хищников, сухопутные, водные, летающие формы, приобретая при этом заметное сходство со своими предшественниками (рыбы, ихтиозавры, китообразные). Все эти виды параллелизма имеют общую природу: в них проявляются закономерности эволюции открытых систем, и неудивительно, что развитие человеческого общества, во многом подобно биологической эволюции, укладывается в систему параллелизма.

Оставив иллюзию собственной исключительности, мы увидим, что законы эволюции действительны и для человеческого вида. Человек появился на поздней стадии эволюции биосферы как элемент ее биологического разнообразия. Подобно другим биологическим видам, человек на первых этапах своей эволюции взаимодействовал со средой обитания по принципу управления с негативной обратной связью, с неизбежными при этом резкими колебаниями численности. Плотность человеческих популяций регулировалась «сверху» — хищниками и паразитами, «сбоку» — конкурирующими видами, «изнутри» — людоедством, инфантицидом (следы которых остались в мифах) и «снизу» — истощением пищевых ресурсов. По мере того, как первые три способа отступали на задний план, последний приобретал все большее значение.

В течение многих тысячелетий проблема ресурсов решалась преимущественно путем миграций, кульминацией которых было «великое переселение народов» в IV-VIII в. н. э. В дальнейшем миграционная стратегия и связанный с нею захват территорий все более утрачивали адаптивный смысл. Параллельно утверждался альтернативный способ решения той же проблемы — повышение эффективности использования ресурсов. Это магистральный путь адаптации всех видов с той разницей, что у человека, наряду с морфофизиологическими, развивались технологические механизмы адаптации, которые около 30 тыс. лет назад (появление человека современного облика) приобрели основное значение.

Технологии, позволяющие привлечь новые ресурсы и сократить отходы, определяют прогрессивное развитие экономики, уровень которого может быть оценен по разнообразию производственных процессов, длине технологических цепей и замкнутости циклов. Аналогия с биологическим разнообразием, длиной пищевых цепей и замкнутостью биогенного круговорота веществ очевидна. Постоянное внедрение новых технологий увеличивает дистанцию между ресурсами и их потреблением, надстраивая технологическую пирамиду, которая в основных чертах подобна природной пирамиде живых существ.

Эволюцию технологической системы можно уподобить развитию биотического сообщества. На пионерной стадии преобладают низкоспециализированное производство, эффективность использования ресурсов невысока. На промежуточных стадиях внедряются более эффективные технологии. Климаксная стадия характеризуется преобладанием высокоспециализированного производства. Устойчивость системы обеспечивается сосуществованием в ней различных эволюционных (сукцессионных) стадий. Наименее устойчивы варианты с преобладанием пионерных стадий (развивающиеся страны) или климаксной (японский вариант). Критическая ситуация в СССР (и в меньшей степени в других странах социалистической ориентации) сложилась в результате выпадения промежуточных стадий. Переход от сырьевых отраслей непосредственно к наиболее капиталоемким технологиям тяжелой индустрии породил множество проблем в области производительности труда, использования ресурсов, переработки отходов и экологической безопасности. Кризисные процессы, как и в природе, ведут к задержке развития и снятию климаксной стадии высокоспециализированного производства.