Метаэкология - Валентин Красилов

Воплощенные в лестнице природы фундаментальные идеи единства и развития уходят корнями в далекое прошлое. Древние видели в окружающем мире отражение человека, в то же время уподобляя жизнь круговращению небесных светил. Более поздняя метафизика воплотила представление о единстве мироздания в едином боге. Мировая история представлялась как падение с высоты зенита, рая, золотого века в бездну Апокалипсиса с последующим возрождением. Христианский девиз: будьте совершенны, как отец ваш небесный, в конечном счете возвращает к исходному пункту, но по окружности очень большой длины, так что в истории появляется вектор — бесконечное совершенствование.

Если в средние века доминировало предчувствие конца света, то Ренессанс утвердил стремление к лучшей жизни как основу последующего прогрессизма (Тюрго, Кондорсе, Конт). В новой форме возродилась идея родства всего сущего, в частности человека и природы, с особой силой прозвучавшая позднее у предшественников биологического эволюционизма — В. Гете, Э. Дарвина, Э. Жоффруа Сент-Илера. Философ Ж.-Б. Робинэ считал, что и минералы живые, хотя жизни в них меньше, чем в растении или полипе. Он (как и Вольтер) язвительно высмеивал тех недалеких людей, которые видели в окаменелостях — «фигурных камнях», как их тогда называли — остатки животных и растений (в трактате Робинэ «О природе» сказано, что «ископаемые животные проводят свою жизнь в утробе земли: они здесь рождаются, питаются, растут, созревают, распространяют свое семя; они здесь стареют, умирают, если их не вырывают из земли. Сопротивление, оказываемое ими нам, когда мы хотим извлечь их из земли, свидетельствует достаточно красноречивым образом о том, какое насилие над ними мы учиняем, и может быть зло, причиняемое ими затем нам, является местью за это»).

Фигурные камни, по Робинэ, — это этюды, предварительные попытки творческой силы природы создать растения и животных. Они заполняют брешь между минералами и растениями, доказывая правоту Лейбница, автора закона непрерывности. Прогрессируют не формы жизни, а природа как творческая система, переходя от растений к полипам, высшим животным и, наконец, человеку. Следы такого метафизического прогрессизма заметны во многих эволюционных теориях, от Ламарка до Тейара де Шардена.

Летопись

Во времена Ч. Дарвина теорией эволюции называли представление (с которым далеко не все были согласны) о том, что органический мир претерпевает направленное изменение. Слово «теория» носило уничижительный характер, показывая, что речь идет о преходящих выводах науки, а не абсолютных истинах откровения. Труд по теории эволюции представлял собой перечень фактов из различных областей биологии, подтверждающих эволюцию. Этот этап развития теории был в основном пройден к началу XX в., когда в центре внимания оказались механизмы изменения организмов от поколения к поколению. В качестве таковых рассматривались мутации, дрейф генов, отбор, их сочетания, а также так называемые ламарковские факторы. Последние в конце концов были отвергнуты большинством исследователей. Был сделан выбор в пользу случайных мутаций, рекомбинаций и отбора, позволивший говорить о построении новой теории эволюции, хотя на самом деле речь шла лишь о её частных аспектах.

Об этом свидетельствовала параллельно создаваемая В.И. Вернадским теория биосферы как единой системы, включающей биоценозы, сообщества и виды в качестве компонентов и, следовательно, определяющей их эволюцию. Системный подход был найден, хотя сам В.И. Вернадский (1967) считал основные параметры биосферы — биомассу и разнообразие — неизменными. Его теория, в сущности, не была эволюционной и не имела прямого отношения к тем механизмам наследственного изменения организмов, которые волновали умы его современников.

Ученые и общественность могли довольствоваться суррогатами теории эволюции до тех пор, пока проблема выживания человеческого вида не встала, как говорится, на повестку дня в связи с глобальными изменениями природной среды. Тут обнаружилось, что суррогаты не имеют отношения к глобальным проблемам, не дают ни объяснений, ни предсказаний и что нужна теория общего характера, содержащая то и другое.

Пришлось вспомнить о том, что ключ к будущему находится в прошлом, в геологической летописи, свидетельства которой, доселе почти не востребованные, были в значительной мере дискредитированы концепцией неполноты геологической летописи, выдвинутой Ч. Лайеллем и поддержанной Ч. Дарвином, как ущербные и потому непригодные для серьезных выводов. Мы не можем отрицать существенной неполноты геологической летописи (но другой у нас нет) и поэтому ограничимся рассмотрением самых общих и недвусмысленных её указаний.

Древнейшие остатки ископаемых организмов из горных пород возрастом около 3,5 млрд. лет относятся к микробным фотосинтетикам-цианофитам (неточно именуемым сине-зелеными водорослями) — далеко не самым примитивным организмам. Происхождение жизни, следовательно, отодвигается к еще более ранней дате, практически к формированию Земли, около 4-4,5 млрд. лет назад. Геохимики сейчас полагают, что жизнь могла возникнуть в относительно короткий период существования метан-аммиачной атмосферы с примесью углекислого газа и азота. Большое количество метана и аммиака поступало из недр Земли в атмосферу только до образования земного ядра, в дальнейшем вулканические газы состояли в основном из двуокиси углерода и воды с примесью окиси углерода и водорода, и атмосфера быстро окислялась за счет фотолиза.

Первичная метан-аммиачная атмосфера давала сильный парниковый эффект, доводя температуру на поверхности Земли до 300° С. Из атмосферы в океан ежегодно поступали миллионы тонн различных органических соединений. Лабораторные опыты показали, что в подобных условиях можно получить не только все двадцать аминокислот, образующих белки, но также и нуклеотиды — буквы генетического кода. Жизнь возникла в условиях, которые для современной жизни непригодны (это следовало бы иметь в виду при обсуждении вопроса о жизни на других планетах).

Некоторые бактерии имеют кристаллы магнетита, образующие внутри клетки некое подобие компасной стрелки. Они могут двигаться вдоль силовых линий магнитного поля. Поскольку поле имеет вертикальную составляющую, то «компасная стрелка» помогает им опуститься ниже насыщенной кислородом зоны. Их притягивают скопления железа, на окисление которого расходуется избыток кислорода. В древнейших осадочных толщах содержатся гигантские залежи слоистых железных руд, в образовании которых принимали участие бактериеподобные организмы, еще нуждавшиеся в защите от кислорода.

Следующим шагом было появление анаэробных, нечувствительных к кислороду цианофитов, образующих многослойные маты, находимые в древнейших осадочных породах. Совершенствование фотосинтетического аппарата позволило им использовать видимую часть спектра после того, как ультрафиолетовое излучение было ограничено озоновым экраном.

В течение почти 2 млрд. лет бактериальные маты оставались наиболее устойчивой формой биотических сообществ. Их воздействие на среду обитания было весьма значительным, но, в основном, неблагоприятным для самих бактериальных сообществ, вынуждая эти последние совершенствовать свою структуру. В любой, даже самой консервативной системе рано или поздно возникает авторегуляция, ослабляющая эффект внешних воздействий.

В связи с этой функцией в бактериальных матах возникали разнообразные симбиотические системы, из которых формировались различные типы эукариотических микроорганизмов, в том числе гетеротрофных. Они дали вспышку разнообразия на уровне 900-700 млн. лет. Тогда же, и как проявление той же тенденции развития сообществ, появились многоклеточные организмы — лентовидные слоевища из одинаковых клеток, и вслед за ними медузоидные формы, не имевшие ни прочного панциря, ни внутреннего скелета.

На рубеже протерозойской и палеозойской эр, отчасти, может быть, в связи с увеличением подвижности среды (обширное оледенение способствовало развитию циркуляции океанических вод), отчасти из-за усилившегося пресса хищников, в ряде групп первичных многоклеточных параллельно развились скелетные структуры. Скелетизация способствовала освоению различных жизненных зон и ускорила адаптивную радиацию многоклеточных, среди которых вскоре возникли все известные сейчас типы, включая позвоночных.

Выход на сушу стал возможен с образованием постоянного озонового экрана (для которого достаточно 1% современного содержания кислорода в атмосфере; однако при такой низкой концентрации кислорода озоновый экран неустойчив: безлистность первых наземных растений — возможное свидетельство еще достаточно сильного ультрафиолетового излучения, повреждающего широкие фотосинтетические поверхности). В дальнейшем эволюционные новшества были связаны, главным образом, с освоением этой более трудной для жизни среды. После появления организмов, весь жизненный цикл которых совершается на суше — наземных насекомых, рептилий, семенных растений — и сразу же последовавшего за этим вторжения их в воздушный океан и, вторично, в море, экспансия биосферы в основном завершилась.