Метаэкология - Валентин Красилов

Выход на сушу стал возможен с образованием постоянного озонового экрана (для которого достаточно 1% современного содержания кислорода в атмосфере; однако при такой низкой концентрации кислорода озоновый экран неустойчив: безлистность первых наземных растений — возможное свидетельство еще достаточно сильного ультрафиолетового излучения, повреждающего широкие фотосинтетические поверхности). В дальнейшем эволюционные новшества были связаны, главным образом, с освоением этой более трудной для жизни среды. После появления организмов, весь жизненный цикл которых совершается на суше — наземных насекомых, рептилий, семенных растений — и сразу же последовавшего за этим вторжения их в воздушный океан и, вторично, в море, экспансия биосферы в основном завершилась.

Определились основные адаптивные зоны, и эволюция стала более предсказуемой в том смысле, что адаптивная радиация каждой новой господствующей группы повторяла предыдущую, следуя той же устойчивой схеме деления экологического пространства (когда какой-то шутник решил напугать Кювье, нарядившись чертом, тот резонно заметил, что рога и копыта свойственны не хищным, а безобидным растительноядным животным; устойчивость экологической структуры биосферы позволяет палеонтологу реконструировать образ жизни вымерших животных по их морфологии). Следовавшие друг за другом зверозубые рептилии, динозавры, млекопитающие (птеридоспермы — хвойные и цикадофиты — цветковые в мире растений) давали сходные спектры жизненных форм. Но эти смены не были бегом на месте: сквозные тенденции прослеживаются, хотя бы на примере современных доминирующих групп — млекопитающих и цветковых.

В триасовом периоде мезозойской эры в нескольких линиях зверозубых рептилий параллельно накапливались признаки млекопитающих. Некоторые производные от них формы относят к млекопитающим, хотя едва ли они обладали полным набором характерных для этого класса свойств. Скорее их можно считать протомаммалиями. Тогда же возникли протоангиоспермы, соединяющие признаки голосеменных и цветковых. «Ангиоспермизация» охватила ряд эволюционных линий. В течение примерно 100 млн. лет они занимали второстепенное положение, осваивая окраинные местообитания, и лишь в меловом периоде одновременно выдвинулись на главные ценотические роли.

Помимо того, что синхронное развитие господствующих групп отражает общую направленность эволюции экосистем, между ними, вероятно, существовала и непосредственная связь в форме фругивории (питания плодами) и зоохории (распространения плодов и семян животными). Может быть, в связи с фругиворией у древних млекопитающих развились приспособления к древесному образу жизни. В конце мелового периода среди них появились первые приматы. Расцвету этого отряда — около 35 млн. лет назад — сопутствовало увеличение разнообразия плодов, и наиболее важные эволюционные достижения принадлежат тем приматам, которые предпочитали эту высококачественную пищу. Среди первых антропоидов также была относительно долговечная фругиворная линия.

Когда Ч. Дарвин создавал свою теорию, промежуточные формы между высшими обезьянами и человеком еще не были найдены. В 1925 г. американского учителя Скопса осудили (за преподавание биологии в духе дарвинизма) на так называемом обезьяньем процессе. В том же году доктор Дарт нашел череп существа с переходными признаками, отнесенного позднее к семейству австралопитеков. Сейчас подобные находки исчисляются десятками и тщательно датированы. В Найроби мне довелось видеть коллекцию Лики, поражающую полнотой переходных форм. Австралопитек афарский появился около 4,5 млн. лет назад , его вероятный потомок, австралопитек африканский — около 3,8-3,4 млн. лет назад. Различают две группы австралопитеков — «изящную» и «массивную». Первые могли быть охотниками или падальщиками, вторые питались растительной пищей. Из открытий последних лет упомянем наиболее обезьяноподобного Australopitecus ramidus из Эфиопии, возраст которого 4,4 млн. лет (T.O.White et al: Nature, 1994, 371, 306-312).

Первые люди — «хабилисы» («умелые»), судя по стертости зубов, плотоядные существа с относительно крупным мозгом, появились 2-2,5 млн. лет назад. На этом же временном уровне наблюдаются анатомические изменения в строении кисти рук, связанные со способностью к точному захвату (ранние австралопитеки не обладали этой способностью, см. R.L.Susman: Science, 1994, 265, 1570-1572) и свидетельствующие о развитии орудийной деятельности. Австралопитеки «массивные» сосуществовали с ранними людьми вплоть до 1 млн. лет назад и могли снабдить их своими генами. Во всяком случае, люди второго эволюционного этапа — «прямоходящие» (Homo erectus), телосложением больше похожи на «массивных», чем на «изящных».

Пока находок прямоходящего было немного, каждую из них описывали как особый род, но сейчас антропологи более или менее единодушны в том, что все они относятся к одному виду. Время его существования 1,8-0,6 млн. лет, причем к давним находкам на Яве, в Африке и Китае сейчас прибавились плио-плейстоценовые остатки из Закавказья возрастом 1,8-1,6 млн. лет (L.Gabunia, A.A.Vekua: Nature, 1995, 372, 87-88). Уже на этом уровне наметились признаки основных современных рас. Полный скелет прямоходящего обнаружен недавно возле озера Туркана в Кении. Его геологический возраст — примерно 1,6 млн. лет, а календарный — около 12 лет, причем в столь юные годы рост его был достиг 1,68 м. Практически одновременное появление прямоходящего в разных концах света свидетельствует о множественных центрах гоминизации — очеловечивания промежуточных форм.

Переход между прямоходящим и несомненно производным от него «разумным», Homo sapiens, одни специалисты считают скачкообразным, другие — постепенным. Во всяком случае ранние разумные, неандертальцы, еще очень похожи на прямоходящих. Есть черепа, которые трудно классифицировать. Граница между неандертальцем и собственно «сапиенсом» тоже размыта. Наиболее четко они различаются по скелетным остаткам и артефактам, найденным в Западной Европе, где сапиенсы около 35 тыс. лет назад вытеснили неандертальцев и где короткий период их сосуществования, кажется, способствовал расхождению признаков (неандертальцы не были сутулыми и согнутыми в коленях, какими мы привыкли их видеть на давних реконструкциях; эти могучие мужчины и широкобедрые, легко рожавшие женщины, с крупными выступающими зубами и в среднем несколько более вместительной, чем у нас, черепной коробкой, в краткий период сосуществования с типичными сапиенсами, видимо, успели оставить свой генетический след в популяциях последних, поскольку их характерные черты проявляются и по сей день).

Наряду с этим можно предположить и культурный вклад: неандертальцы раскрашивали себя охрой и приносили цветы на могилы предков; их вымирание, скорее всего, связано с изменением климата и сокращением популяций крупных животных).

В эволюции человека морфологические изменения не были значительными (поэтому и выделяют всего три вида, к тому же не всегда уверенно). Последние 30-40 тыс. лет наш вид находится в состоянии морфологического стазиса. В этом, казалось бы, нет ничего удивительного. Многие виды животных и растений существуют без заметных изменений сотни тысяч и даже миллионы лет. Парадокс заключается в том, что, не меняясь, мы испытываем ощущение непрерывного обновления.

Дарвин объяснял уникальность человека его способностью к изготовлению вещей. Второй же автор теории естественного отбора, А.Р. Уоллес, вообще не решался применить ее к человеку, не находя объяснения таким свойствам, как «способность постигать идеи пространства и времени, вечности и бесконечности, способность к глубокому эстетическому наслаждению определенными сочетаниями форм и красок, наконец, способность к отвлеченным понятиям о формах и числах, порождающая математические науки. Каким образом та или иная из этих способностей могла начать свое развитие, если они не могли принести никакой пользы человеку в его первоначальном варварском состоянии?». Он предположил, что эволюцию человека направляло «высшее разумное существо, подобно тому, как мы руководим развитием домашних животных и растений».

Так «лестница» с самого ее основания — непонятного тяготения ДНК к трубкозубам и людям (в то время как простейшие не хуже справлялись с ее воспроизведением) — и до самых верхних ступеней возводилась какой-то властной силой, предпочитавшей не афишировать своих намерений.

Параллелизм

Палеонтологическая летопись дает обширный материал для двух фундаментальных эволюционных обобщений: в развитии органического мира проявляются, во-первых, направленность и, во-вторых, цикличность; они свойственны всем эволюционным процессам, протекающим на различных организационных уровнях, от биосферы до клетки. При этом обнаруживается подобие параллельно развивающихся процессов — эволюционный параллелизм. Если мы объясним эти свойства эволюционных процессов (до сих пор удовлетворительного объяснения не существует), то можно будет считать, что общая модель эволюции органического мира в основных чертах построена.