Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы - Дмитрий Жуков

Таким образом, основу системы гуморальной регуляции функций организма человека и животных составляют гормоны, т. е. биологически активные вещества, которые синтезируются специализированными клетками, секретируются во внутреннюю среду, транспортируются по всему организму с током крови и изменяют функции тканей-мишеней.

Гормоны – это биологически активные вещества, синтезируемые специализированными клетками, секретируемые во внутреннюю среду, транспортируемые с током крови по всему организму и изменяющие функции тканей-мишеней.

Роль медиаторов и нейромодуляторов не рассматривается и почти не упоминается в данной книге, поскольку они не являются системными факторами, организующими поведение – они действуют в месте контакта нервных клеток, или в области, ограниченной несколькими нервными клетками. Кроме того, рассмотрение роли медиаторов и нейромодуляторов потребовало бы предварительного изложения целого ряда биологических дисциплин.

3.2. Основные гормоны и железы

Данные исследований эндокринной системы, т. е. системы эндокринных желез, полученные за последние годы, позволяют сказать, что эндокринная система «пронизывает» почти весь организм. Клетки, выделяющие гормоны, обнаружены практически в каждом органе, основная функция которого давно известна как не имеющая отношения к системе эндокринных желез. Так, обнаружены гормоны сердца, почек, легких и многочисленные гормоны желудочно-кишечного тракта. Количество гормонов, обнаруженных в головном мозге, настолько велико, что объем исследований секреторной функции мозга теперь сопоставим с объемом электрофизиологических исследований ЦНС. Это привело к появлению шутки: «Мозг – это не только эндокринный орган», – напоминающей исследователям, что основная функция головного мозга – это, все-таки, интеграция многих функций организма в целостную систему. Поэтому здесь будут описаны только основные эндокринные железы и центральное эндокринное звено головного мозга.

3.2.1. Гипоталамо-гипофизарная система

Гипоталамус является высшим отделом эндокринной системы. Эта структура головного мозга получает и перерабатывает информацию об изменениях в мотивационных системах, изменениях во внешней среде и в состоянии внутренних органов, изменениях гуморальных констант организма.

В соответствии с потребностями организма гипоталамус модулирует активность эндокринной системы, управляя функциями гипофиза (рис. 3–1).

Модуляция (т. е. активация или торможение) осуществляется путем синтеза и секреции специальных гормонов – рилизингов (release – выделять), которые, поступая в специальную (портальную) кровеносную систему, транспортируются в переднюю долю гипофиза. В передней доле гипофиза гипоталамические гормоны стимулируют (или тормозят) синтез и секрецию гипофизарных гормонов, которые поступают в общий кровоток. Часть гипофизарных гормонов являются тропными (tropos – направление) гормонами, т. е. они стимулируют секрецию гормонов из периферических желез: коры надпочечников, гонад (половых желез) и щитовидной железы. Гипофизарных гормонов, тормозящих функции периферических желез, не существует. Другая часть гипофизарных гормонов действует не на периферические железы, а непосредственно на органы и ткани. Например, пролактин стимулирует молочную железу. Периферические гормоны, взаимодействуя с гипофизом и гипоталамусом, тормозят по механизму обратной связи секрецию соответствующих гипоталамических и гипофизарных гормонов. Такова, в самых общих чертах, организация центрального отдела эндокринной системы.

Рис. 3–1. А – рисунок Леонардо да Винчи. Гипоталамус располагается примерно в точке пересечения плоскостей.

Б – Схема строения гипоталамо-гипофизарной области: 1 – гипоталамус, 2 – передний гипофиз, 3 – задний гипофиз: (а) – нейроны, синтезирующие вазопрессин и окситоцин; (б) – нейроны, секретирующие рилизинг-гормоны; (в) – клетка переднего гипофиза, секретирующая тропные гормоны; (г) – портальная кровеносная система, по которой рилизинг-гормоны передаются из гипоталамуса в гипофиз; (д) – системный кровоток, в который поступают гипофизарные гормоны.

Окситоцин и вазопрессин, синтезируясь в гипоталамических нейронах, поступают по отросткам нервных клеток в синапсы, которые граничат непосредственно с кровеносными сосудами. Таким образом, эти два гормона, синтезируясь в гипоталамусе, выделяются в кровеносное русло в гипофизе. Прочие гормоны, синтезируясь в гипоталамусе, поступают в сосуды портальной кровеносной системы, которая связывает гипоталамус и гипофиз. В гипофизе они выделяются и воздействуют на клетки гипофиза, регулируя синтез и секрецию гипофизарных гормонов, которые попадают в общий кровоток.

В гипоталамусе интегрируются процессы обработки информации, поступающей в центральную нервную систему. В гипоталамусе также синтезируются рилизинг-гормоны, которые управляют гипофизом. В гипофизе, под влиянием гипоталамических гормонов увеличивается, или уменьшается синтез гипофизарных гормонов. Гипофизарные гормоны распространяются с общим кровотоком. Часть из них влияет на ткани организма, а часть стимулирует синтез гормонов в периферических эндокринных железах (называются тропными гормонами).

Часть гипоталамических нейронов, в которых синтезируются рилизинг-гормоны, дает отростки во многие отделы головного мозга. В этих нейронах молекулы рилизинг-гормонов, выделяясь в синапсах, выполняют функции медиаторов.

По химической природе все гипоталамические и гипофизарные гормоны являются пептидами, т. е. состоят из аминокислот. Пептидами называют белки, молекулы которых состоят из небольшого количества аминокислот – не более сотни. Например, молекула тиреолиберина состоит из трех аминокислот, молекула кортиколиберина – из 41, а молекула такого гормона, как пролактинингибирующий фактор (который не будет рассматривается в данном курсе), состоит всего из одной аминокислоты. Вследствие своей пептидной природы все гипоталамические и гипофизарные гормоны, попадая в кровь, очень быстро разлагаются ферментами. Время, за которое содержание введенного пептида уменьшается вдвое (время полужизни), обычно составляет несколько минут. Это затрудняет их определение и обусловливает некоторые особенности их действия. Дополнительные трудности при определении концентрации гипоталамических гормонов создаются тем, что в отсутствие внешних стимулов их секреция происходит отдельными пиками. Поэтому для большинства гипоталамических гормонов концентрация их в крови в состоянии физиологической нормы определена только косвенными методами.

Все гипоталамические гормоны, помимо эндокринных функций, обладают выраженным психотропным эффектом. В отличие от гипоталамических, не все гипофизарные гормоны обладают психотропным действием. Например, влияние фолликулостимулирующего и лютеотропного гормонов на поведение обусловлено только их влиянием на другие эндокринные железы.

Все гипоталамические гормоны влияют на психические функции, т. е. являются психотропными агентами.

3.2.2. Гипоталамические и гипофизарные гормоны

Подробно мы будем рассматривать только некоторые гипоталамические гормоны и соответствующие эндокринные системы. Кортиколиберин (КРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ) в переднем гипофизе. АКТГ стимулирует функцию коры надпочечников. Гонадолиберин (ГнРГ или ЛГ-РГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеотропного (ЛГ) гормонов в переднем гипофизе. ФСГ и ЛГ стимулируют функцию гонад (половых желез). ЛГ стимулирует выработку половых гормонов, а ФСГ стимулирует выработку половых клеток в гонадах. Тиреолиберин (ТРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию тиреотропного гормона (ТТГ) в переднем гипофизе. ТТГ стимулирует секреторную активность щитовидной железы.

В гипоталамусе (а также и в других структурах ЦНС) и в гипофизе секретируются эндорфины и энкефалины. Это группы пептидных гормонов (в гипофизе) и нейромодуляторов и медиаторов (в гипоталамусе), у которых две основные функции: они уменьшают боль и улучшают настроение – вызывают эйфорию. Благодаря эйфорическому эффекту этих гормонов, т. е. способности поднимать настроение, они участвуют в выработке новых форм поведения, являясь частью системы подкрепления в ЦНС. Секреция эндорфинов усиливается при стрессе.

Кортиколиберин (КРГ), гонадолиберин (ГнРГ или ЛГ-РГ), тиреолиберин (ТРГ) – эти гомоны синтезируются в гипоталамусе, секретируются непосредственно в сосуды локальной (портальной) кровеносной системы и выделяются в переднем гипофизе.