Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы - Дмитрий Жуков
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
В коре надпочечников отсутствуют нервные окончания; соответственно, синтез гормонов в этом органе регулируется только гуморальным путем. Кора надпочечников делится на три слоя, в каждом из них синтезируется особый тип стероидных гормонов.
В клубочковой зоне синтезируются минералкортикоиды: альдостерон (основной у человека) и дезоксикортикостерон (с меньшим влиянием на солевой обмен, но с психотропной активностью).
Функции: Как следует из названия, регуляция водно-солевого обмена (эти гормоны задерживают в организме натрий и увеличивают выделение калия); усиление воспалительных процессов.
Рис. 3–4. Пять семейств стероидов. На основании строения молекул все стероиды разделены на пять семейств. Биологические свойства семейств также различны. Приведены химические формулы представителей пяти семейств стероидных гормонов. Следует обратить внимание на большое сходство строения гормонов, сильно различающихся по своему биологическому эффекту
Регуляция: Основной регулятор – содержание калия и натрия в крови. Стимуляция синтеза при снижении концентрации натрия в диете. Кроме того, в регуляции секреции минералкортикоидов участвуют и другие гуморальные агенты: факторы, синтезируемые в печени (ренин-ангиотензиновая система, которая активируется при стрессе), вазопрессин, окситоцин. Торможение минералкортикоидной активности коры надпочечников осуществляется эндорфинами.
В пучковой зоне синтезируются глюкокортикоиды, основным из которых у человека является кортизол, а у крыс и мышей – основных лабораторных животных – кортикостерон.
Рис. 3–5. Схема биосинтеза стероидов. Заглавными буквами выделены основные представители семейств. Следует обратить внимание на метаболическую близость стероидов с различным биологическим действием, т. е. на потенциальную легкость превращения одного стероида в другой. Эта метаболическая близость имеет практическое следствие: при стрессе увеличивается секреция не только глюкокортикоидов, но и других стероидов. У разных индивидуумов при стрессе увеличивается секреция стероидов разных семейств
Функции: Обмен углеводов; противовоспалительное действие; противоаллергическое действие; множественные влияния на эффекты других гормонов, в первую очередь, гормонов гипоталамо-гипофизарной системы. Кортизол – функциональный антагонист прогестерона.
Регуляция: АКТГ – основной стимулятор. Кроме того, синтез кортизола увеличивается вазопрессином и факторами, секретируемыми в мозговом слое надпочечников. Гуморальные факторы, тормозящие синтез и секрецию кортизола, неизвестны.
Уровень глюкокортикоидов в крови – самый распространенный показатель стресса.
В сетчатой зоне коры надпочечников синтезируются мужские и женские половые гормоны. Половые стероиды делятся на три группы, которые удобнее рассмотреть отдельно – для мужского и женского организма.
В мужских гонадах синтезируются андрогены, в женских – эстрогены и прогестины.
В мужском организме прогестерон, который относится к прогестинам, синтезируется только в надпочечниках; его функции и регуляция его синтеза изучены плохо. Известен только лишь его противотревожный эффект. Секреция эстрадиола, основного женского полового гормона, тоже происходит только в надпочечниках. Помимо влияния на обмен веществ, эстрадиол, возможно, участвует в организации родительского поведения.
На тестостерон приходится 90 % общей продукции андрогенов. Основное место синтеза – мужские гонады (половые железы). Под влиянием тестостерона идет созревание сперматозоидов, формируются вторичные половые признаки, проявляется половое поведение. Тестостерон усиливает обмен веществ, в частности, усиливает синтез белка, в первую очередь, в нервной и мышечной ткани. Тестостерон играет ключевую роль в процессе формирования организма – на эмбриональном этапе, в детстве и во время полового созревания. Секреция тестостерона усиливается под действием ЛГ.
В женском организме прогестерон является основным гормоном, который вырабатывается во время беременности, в частности, он, расслабляет мускулатуру матки. Прогестерон усиливает основной обмен веществ, повышает температуру тела. Основной психотропный эффект прогестерона (точнее, его метаболитов) – противотревожное действие.
Эстрадиол, помимо влияния на женскую репродуктивную систему, влияет на обмен веществ, в частности, на рост костной ткани, усиливает задержку азота в организме, участвуя в водно-солевом обмене, обладает противовоспалительной активностью, стабилизирует работу сердечно-сосудистой системы. Основной регулятор, стимулирующий секрецию эстрадиола – лютеинизирующий гормон.
Тестостерон поддерживает у женщин половое влечение, стимулирует рост волос на лобке и в подмышечных впадинах, рост мышечной массы.
Основные свойства гормонов периферических желез приведены в табл. 3.2.
3.2.6. Мелатонин
Мелатонин синтезируется в эпифизе – маленькой железе, которая непосредственно соприкасается с головным мозгом. В XVII веке Рене Декарт полагал эпифиз «седалищем души». Секреты эпифиза, главным из которых является мелатонин, функционируют как модуляторы (распространяются в прилегающих тканях путем диффузии) и как традиционные гормоны, т. е. распространяющиеся с системным кровотоком, и как гормоны спинномозговой жидкости.
В эпифизе синтезируется мелатонин.
Основная функция мелатонина – обеспечение ритмических процессов в организме, связанных с циклическим изменением освещенности – на протяжении суток и в течение года. Помимо организации биологических ритмов, мелатонин, при повышенной секреции тормозит половую функцию и вызывает депрессивно-подобные состояния.
Особенностью регуляции функций эпифиза является прямая связь с гипоталамическими ядрами, непосредственно связанными с сетчаткой. Таким образом, эпифиз получает от глаза сигналы об изменении освещенности. Секреция эпифизарных гормонов усиливается в темноте. Кроме нервных влияний, секреторная функция эпифиза находится под контролем многообразных гуморальных факторов, содержащихся в спинномозговой жидкости. Подробно регуляция секреторной функции эпифиза будет рассмотрена в разделе 9.1.3.
Таблица 3–2
Периферические гормоны
3.3. Принципы гормональной регуляции
В предыдущем разделе было показано, что гормоны относятся к различным химическим классам соединений, в основном, к пептидам и стероидам. Гормоны синтезируются в различных железах. Механизмы регуляции и, естественно, функции разных гормонов также различны. Тем не менее, действие всех гуморальных факторов, в том числе и гормонов, имеет определенные общие черты. Рассмотрению этих общих принципов и посвящен данный раздел.
3.3.1. Передача гормонального сигнала: синтез, секреция, транспорт гормонов, их действие на клетки-мишени и инактивация
В определении понятия «гормон» (см. раздел 3.1.2) было указано несколько этапов распространения гуморального сигнала (рис. 3–6).
Следует различать этапы синтеза и секреции как два независимых процесса. В этом учебнике выражения «изменение (увеличение, снижение) секреции» и «изменение синтеза» обычно употребляются как синонимы, но это сделано только для облегчения восприятия. В действительности, секреция не является пассивным процессом выделения из клетки вещества вследствие его накопления. Это многостадийный процесс, на который влияют как внутри-, так и внеклеточные регуляторы. Зачастую эти два процесса – синтез и секреция – оказываются несогласованными, и при увеличении синтеза не происходит увеличения секреции. Таким образом, некое воздействие, о котором известно, что оно приводит к увеличению синтеза гормона, не обязательно ведет к увеличению содержания этого гормона в крови.
Гормон, поступивший в кровь, переносится к тканям-мишеням в разных формах. Часть молекул находится в том виде, в котором они были секретированы, но большая часть связывается с белками крови. Некоторые из этих белков связывают многие гормоны (альбумин), а другие обладают высокой специфичностью по отношению к определенным гормонам, т. е. связывают только один, или строго ограниченный круг гормонов. Так, кортикостероид-связывающий глобулин, связывает глюкокортикоиды, минералкортикоиды и прогестины, но не связывает эстрогены; белок, который связывает пролактин и гормон роста, не присоединяет другие пептидные гормоны. Связывание гормонов белками крови имеет три функции.
Конец ознакомительного фрагмента.
