Основы физиологии высшей нервной деятельности - Александр Коган

Основная ритмическая активность. Отводимая от поверхности головы человека электроэнцефалограмма (ЭЭГ) сохраняет (особенно в затылочных отведениях) правильную форму альфа-ритма с частотой 8–12 колебаний/с лишь при полном физическом и психическом покое, в темноте. Освещение и другие средства привлечь внимание, волевые усилия и умственная деятельность вызывают замену альфа-ритма более быстрым бета-ритмом и еще более быстрыми низкоамплитудными колебаниями, наступает десинхронизация электрической активности мозга. Возможность судить по десинхронизации об условном возбуждении высших отделов мозга человека была обнаружена случайно, когда ее вызвали включением света, и оказалось, что только один звук щелчка даже без света может вызвать десинхронизацию.

Уже в первых работах по условной десинхронизации ЭЭГ у человека (Дж. Нотт, Ч. Генри, 1941) было отмечено постепенное уменьшение ее выраженности вплоть до полного исчезновения при повторных стереотипных сигналах. Это было в дальнейшем детально изучено (Е.Н. Соколов, 1956). Другое свойство изменения ЭЭГ человека при условно-рефлекторной деятельности заключалось в том, что возникновение процессов внутреннего торможения сопровождалось, как и в опытах на животных, замедлением основной ритмики и развитием высокоамплитудных медленных волн.

Однако в ряде случаев развитие различных видов внутреннего торможения не сопровождалось появлением медленных волн. Эти обстоятельства, а также то, что во многих опытах с запаздыванием и дифференцированием испытуемые становились сонливыми, в дальнейшем дали основание предположить, что медленные волны при тормозных процессах отражают развитие сонного состояния (Н.П. Бехтерева, 1974); были также обнаружены явления синхронизации волн ЭЭГ с ритмом раздражения, что расценивается как показатель для оценки состояния нервных процессов и их готовности к движению в высших отделах мозга (М.Н. Ливанов, 1972).

Рис. 105. Взаимосвязь ритмов ЭЭГ человека в разных отведениях во время умственной работы. А — исходное состояние; Б — через 15 с после начала решения задачи; В — то же, через 25 с; Г — после решения задачи (по М.Н. Ливанову):

1 — коррелирующие участки в лобной области, 2 — то же, в двигательной области, 3 — то же, в задних отделах коры; стрелками показана высокая корреляция

Успешно развиваются попытки использовать с этой целью характер взаимодействия структур мозга, оцениваемый пространственным распределением их синхронной активности. Так, усиление пространственной синхронизации главным образом в лобных отведениях наблюдали при умственной деятельности (рис. 105). Расположение зон синхронизованной активности зависело от характера выполняемых двигательных навыков, а у детей отражало особенности становления функций речи. Показатели пространственной синхронизации используют для оценки функционального состояния мозга человека и диагностики нарушений его деятельности (О.М. Гриндель, 1980). Динамика последовательности изменения ЭЭГ дала новые сведения о функциональном значении пространственно-временной организации потенциалов мозга человека.

Таким образом, несмотря на имеющиеся разногласия в оценке показателей ЭЭГ для суждения об основных процессах высшей нервной деятельности человека, принято считать, что реакция десинхронизации основной ритмики ЭЭГ может свидетельствовать о корковом возбуждении, а ее замедление с возрастанием амплитуды волн — о корковом торможении, переходящем в сонное. Дистантная синхронность волн ЭЭГ в разных корковых полях указывает на готовность к движению нервных процессов между ними.

Рис. 106. Наложение записи ВП при повторных раздражениях (А) и их усреднение (Б) (по Л. Циганеку):

цифрами обозначены негативные и позитивные волны ВП

Вызванные потенциалы. Вызванные потенциалы (ВП), регистрируемые с участков поверхности головы, соответствующих исследуемым проекционным полям мозга человека, имеют сложный характер комплекса позитивных (П) и негативных (Н) колебаний потенциала, они обозначаются порядковым номером или цифрой своего латентного периода в миллисекундах (рис. 106). По аналогии с ВП животных ранние (60–100 мс) компоненты ВП человека были определены как первичные, специфические, отражающие модальность раздражителя, а поздние (более 100 мс) — как вторичные, неспецифические, отражающие деятельность с участием подкорковых структур (Д. Линдсли, 1969). Однако дальнейшие исследования показали, что некоторые ранние компоненты ВП человека происходят из подкорковых структур ассоциативной коры, а в состав поздних компонентов могут входить потенциалы, возникающие в модально специфичных корковых зонах.

В отличие от стабильности характеристики ВП у экспериментальных животных (в состоянии наркоза) ВП человека отличается чрезвычайной вариабельностью. Поэтому обычно пользуются их автоматическим усреднением путем многократных наблюдений при максимальном единообразии фона, на котором ведется наблюдение. Характеристика ВП может изменяться при предъявлении стимулов, имеющих разные физические свойства, например зрительные образы разной конфигурации (рис. 107). Повторение стимулов вызывает «привыкание» в виде снижения величины ВП, наиболее выраженное для слуховых ВП.

Рис. 107. Изменение ВП у двух испытуемых (I и II) при предъявлении разных световых фигур (по К. Уайту):

а — шахматное расположение черных и белых клеток, б — горизонтальные линии, в — круги, г — радиальные линии

Показатели ВП используют для объективной оценки состояния сенсорных функций.

Так, аудиометрический порог, определяемый по наиболее высокоамплитудным компонентам Н90 и П160, превышал субъективный порог на 3–5 дБ. Предъявление испытуемым шахматных рисунков вызывало в зрительном ВП максимальное увеличение амплитуды компонента Н200 при угловом размере клеток 10°, при расплывчатом изображении (расфокусировка) уменьшалась амплитуда основных компонентов П180–2зо, Н220–260 и возрастал латентный период компонентов Н150–170. По области распространения ВП на применение стимулов разной модальности определяется локализация зон корковой проекции сенсорных систем, которые в значительной степени перекрывают друг друга.

При выработке условных рефлексов на световые или звуковые сигналы возникающие на них ВП увеличивали амплитуду некоторых поздних компонентов, чаще П150_200. Если вызвать зрительные ВП от разных областей головы в разные периоды паузы между сигналом и подкреплением следового двигательного условного рефлекса, то их синхронизация возрастает по мере выработки и укрепления, достигая максимума перед началом движения.

Исследования ВП человека, ставшие эффективными после разработки техники их усреднения и дающие возможность тонкого анализа по компонентам ВП, не повторяли историю более ранних ЭЭГ-исследований простых условных рефлексов, а сразу были нацелены на изучение нейрофизиологических механизмов актов мыслительной деятельности, о чем пойдет речь в последних разделах этой главы. Анализ вызванных потенциалов, особенно его поздних компонентов, в зависимости от локализации отведения и характера применяемых раздражителей может дать информацию о пространственно-временной динамике процессов возбуждения в структурах мозга, осуществляющих срочные сенсорные и моторные функции.

Сверхмедленные потенциалы. Сверхмедленные потенциалы человека (СП) стали предметом исследования сравнительно недавно. Они подразделяются по длине периода на секундные (5–12 колебаний/с), минутные (0,5–4,0 колебаний/мин), «часовые качания» (группы 15–20 волн с часовой периодичностью) и «блуждающие вспышки» (возникают без видимой закономерности) (Н.А. Аладжалова, 1962). СП усиливаются и учащаются при физических и умственных нагрузках и являются подвижными показателями некоторых видов мыслительной деятельности. Проводили длительные отведения СП человека с поверхности головы и через хронически вживленные с лечебной целью электроды. Описана изменчивость СП при разном функциональном состоянии, речевой деятельности, тестах на запоминание и воспроизведение. На основании этих наблюдений предложена классификация СП мозга человека, выделяющая дзета-волны для секундного диапазона, тау-волны, для декасекундного диапазона и эпсилон-волны для минутного диапазона (В.А. Илюхина, 1981). Показано, что при состоянии тревоги и умственном напряжении дзета-волны становятся короче, а тау- и эпсилон-волны увеличиваются при переходных состояниях и сне. Анализ изменений основных компонентов СП различных структур мозга при некоторых заболеваниях оказался перспективным средством тонкой диагностики его состояний или деятельности.