Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Представьте себе примитивное растение, состоящее из плоского, листоподобного тела, плавающего на поверхности моря. Питательные вещества оно поглощает нижней частью тела, а солнечный свет – верхней. Вместо «репродуцирования» (то есть распространения одноклеточных пропагул, могущих прорастать в другом месте), оно просто растёт по краям, расползаясь во всё больший и больший круглый зелёный ковёр, подобный листу чудовищной водяной лилии – несколько миль в поперечнике, продолжающий расти. Возможно, что старые части тела в конечном счёте отмирают, и оно будет представлять собой скорее расширяющееся кольцо, а не полный круг, подобный настоящему листу лилии. Также возможно, что время от времени куски тела откалываются наподобие плавучих льдин, откалывающихся от пакового льда, и независимо дрейфующих в другие частям океана. Даже если мы допускаем такой способ «размножения», то я покажу, что это не есть воспроизводство в интересующем нас смысле слова.

Теперь рассмотрим подобный вид растения, который отличается от вышеописанного в одном принципиальном отношении. Оно прекращает расти, когда достигает диаметра в 1 фут, и переходит к воспроизводству. Оно продуцирует одноклеточные пропагулы, будь то половым или бесполым способом, и выбрасывает их в воздух, где их подхватывает ветер, и может унести очень далеко. Когда одна из этих пропагул попадает на водную поверхность, она становится новым телом, которое растёт, пока не достигнет 1 фут в диаметре, и затем снова переходит к воспроизводству. Я назову два вида растений соответственно G (растущее) и R (воспроизводящееся).

Следуя логике статьи Джанзена, мы должны полагать различие между этими двумя видами критическим лишь в случае, если «воспроизводство» вида R половое. Если оно бесполое, то выброс в воздух пропагул, являющихся продуктами митоза, генетически идентичными клеткам родительского тела, не может быть для Джанзена важным отличием между двумя видами. Отдельные «индивидуумы» вида R генетически отличны не более, чем могут быть отличны различные зоны тела у вида G. У любого вида мутация может инициировать появление новых клонов клеток. Нет никаких особых причин полагать, что у R мутации с большей вероятностью будут происходить ходе формирования пропагулы, чем в ходе роста тела. R – это просто более фрагментированная версия G, как одуванчики – сходным образом более фрагментированное дерево. Однако цель этого моего мысленного эксперимента состояла в том, чтобы раскрыть важное различие между этими двумя гипотетическими видами, раскрывающее различие между ростом и воспроизводством, даже когда воспроизводство бесполое.

G только растёт, а R чередует рост и воспроизводство. Почему это отличие важно? Прямолинейная генетика не может дать ответ на этот вопрос, ибо мы видели, мутации с равной вероятностью могут инициировать генетические изменения как в ходе митоза роста, так и в ходе митоза воспроизводства. Я полагаю, что важное различие между этими двумя видами в том, что линия R способна на такие способы развития сложной адаптации, на какие G не способна. И вот почему.

Рассмотрим снова историю гена; конкретно – гена, находящегося в клетке R. Его история состоит из неоднократных переходов с одного «носителя» на другой, подобный. Каждое из серии его тел началось с одноклеточной пропагулы, следующего затем фиксированного цикла роста, затем перехода гена в новую одноклеточную пропагулу, и следовательно – в новое многоклеточное тело. История этого гена была циклична, и в этом суть. Каждое из тел этой длинной серии, развивающихся заново с одноклеточных родоначальников, имеет возможность далее развиваться слегка отлично от своих предшественников. Эволюция сложной структуры тела с органами, скажем – сложного аппарата ловли насекомых, типа Венериной мухоловки, возможна лишь в случае, если развитие идёт в ходе циклически повторяющегося процесса. Я вернусь к этой мысли чуть ниже.

Теперь рассмотрим G. Ген, находящийся в молодой клетке растущего края огромного тела имеет другую историю; она – не циклическая, а если и циклическая, то только на клеточном уровне. Предком нашей клетки была другая клетка, и карьера этих двух клеток была очень похожа. Напротив, каждая клетка растения R имеет определенное место в процессе роста. Или она находится вблизи центра однофутового тела, или с краю, или в некотором определённом месте между ними. Поэтому она может дифференцироваться, дабы выполнять её особую роль в данном месте – в органе растения. Клетка G не приобретает в ходе развития такой определённой идентичности. Все клетки сначала появляются на растущем лимбе, позже оказываются перекрытыми другим, более молодыми клетками. Имеется цикличность только на клеточном уровне, что означает, что в эволюционные изменения у G могут происходить только на клеточном уровне. Клетки могли бы улучшаться в сравнении с их предшественниками по линии клеточного развития, скажем – развивая более сложную внутреннюю структуру органелл. Но эволюция органов, и адаптация на многоклеточном уровне не могут иметь место, потому что повторяющегося, циклического развития групп клеток не происходит. Конечно верно то, клетки G и их предки находятся в физическом контакте с другими клетками, и в этом смысле формируют многоклеточную «структуру». Но степень их «заинтересованности» в объединении в сложные многоклеточные органы такова, что они могли бы точно также свободно плавать в море в виде одноклеточных простейших.

Чтобы собрать сложный многоклеточный орган, нужна сложная последовательность развития. Сложная последовательность развития должна базироваться на более ранней, слегка менее сложной последовательности. Должна иметь место эволюционная прогрессия последовательностей развития, где каждый член этой серии был бы слегка усовершенствованной версией своего предшественника. G не обладает повторяющейся последовательностью развития, кроме высокочастотного цикла развития на уровне отдельной клетки. Поэтому он не может развивать многоклеточное дифференцирование, и повышать сложность на уровне органа. В той мере, в какой рост такого многоклеточного тела вообще можно считать развитием, такое развитие нециклически продолжается на протяжении геологического времени: у вида не имеется никакого различия между масштабом времени роста, и потенциальным масштабом времени эволюции. Единственный высокочастотный цикл развития, доступный ему – цикл клетки. Напротив, R имеет многоклеточный цикл развития, который быстр в сравнении с эволюционным временем. Поэтому – по мере смены эпох, поздние циклы развития могут отличаться от более ранних, и может развиваться многоклеточная сложность. Мы, таким образом, подходим к определению организма как единицы, жизнь которой инициирована в ходе нового акта воспроизводства через одноклеточное «бутылочное горлышко».

Важность различия между ростом и воспроизводством состоит в том, что каждый акт воспроизводства инициирует новый цикл развития. Рост просто раздувает существующее тело. Когда одна тля партеногенетически порождает новую тлю, то если она – мутант, то она может радикально отличаться от её предшественницы. Допустим, тля вырастает вдвое больше её первоначального размера, и все её органы и сложные структуры просто раздуваются. Да, можно сказать, что соматические мутации могут происходить на линии развития клеток растущей гигантской тли. Это верно, но мутация на линии соматических клеток, скажем, в сердце, не может радикально реорганизовать структуру сердца. Возьмём к примеру, позвоночных. Если данное сердце двухкамерное, с одним клапаном, питающим один желудочек, то крайне маловероятно, что новые мутации в митотических клетках растущего сердца смогут произвести радикальное реструктурирование сердца, чтобы оно стало четырёхкамерным с отдельным кругом лёгочного кровообращения. Чтобы породить новую сложность, требуется новое начало развития. Новый эмбрион должен начать его на пустом месте, вообще без сердца. Тогда мутация сможет воздействовать на чувствительные ключевые точки в раннем развитии, порождая новую фундаментальную архитектуру сердца. Повторяющиеся циклы развития позволяют возвращаться «назад, к чистому листу» (см. ниже) в каждом поколении.

Мы начали эту главу с вопроса о том, почему репликаторы «сбригадированы» в большие мультиклеточные клоны, называемые организмами, и первоначально дали малоудовлетворительный ответ.[39] Сейчас ответ начинает нас удовлетворять больше. Организм – это физическая единица, ассоциированная с одним единственным циклом жизни. Репликаторы объединившись в многоклеточные организмы, обеспечивают себе регулярно повторяющуюся историю, и сложные адаптации, призванные помочь им в сохранении себя – путём эволюционного прогресса.

Цикл жизни некоторых животных состоит из более чем одного отличающегося тела. Бабочка сильно отличается от предшествовавшей ей гусеницы. Трудно представить себе бабочку вырастающую из гусеницы посредством медленных изменений органов – чтобы орган гусеницы превратился бы в соответствующий орган бабочки. На практике – вместо этого сложная структура органов гусеницы в значительной степени разрушается, а ткани гусеницы используются как сырьё и топливо для развития всего нового тела. Новое тело бабочки начинается не совсем с единственной клетки, но принцип тот же самый. Оно развивает радикально новую телесную структуру из простых, малодифференцированных имагональных дисков. Это частичное возвращение к чистому листу.