Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

К середине раннекембрийской эпохи брахиоподы уже приобрели такие же раковины, как сейчас, а поначалу некоторые из них даже «подражали» хиолитам: одна створка оставалась конической, другая только прикрывала полость раковины (рис. 16.1.7). Кроме того, первые брахиоподы были очень «щетинистыми», словно кольчецы или пелагиеллы. Длинные щетинки густо покрывали край мантии и торчали сквозь каналы в створках. Однако брахиоподы сделали небольшой шажок вперед: усовершенствовали спиральный лофофор – опору, на которой можно было разместить гораздо больше ловчих щупалец, необходимых для питания и дыхания. Причем в кембрийском океане вторая функция была особенно важна. Когда к концу раннекембрийской эпохи наступил кислородный кризис, брахиоподы смогли потеснить хиолитов. На внутренней стороне раковины ринхонеллиформных брахиопод часто видны разные известковые подпорки, поддерживавшие этот важнейший орган (рис. 20.1б).

Сегодня лингула сохраняет хитиново-фосфатную раковину, вот только уже равностворчатую. Блестящая гладенькая раковина лингулы часто вводит в заблуждение: кажется, что эта брахиопода совсем не изменилась за полмиллиарда с лишним лет эволюции. Впечатление обманчивое. Сначала лингулиды (это не один вид, а множество родов обширного отряда) жили на поверхности осадка, прикрепляясь к пустым панцирям трилобитов или раковинам хиолитов с помощью коротенькой ребристой ножки. Затем стали заякориваться в грунте толстым концом удлиненной тонкой ножки (рис. 16.1.8). Позднее они научились уходить в ил с головой (хотя головы почти и не было), для чего понадобились тонкие подвижные створки. Соответственно усложнилась и система мышц, позволявшая смещать их относительно друг друга. Особенности мышечной ткани можно выявить, изучая отпечатки клеток на внутренней поверхности створок: ширина этих шестиугольничков составляет от 5 до 35 мкм, и чем они мельче, тем плотнее и мощнее были волокна прикрепленного в данном месте мускула.

При глубоком «познании» илов современным лингулидам пришлось столкнуться с нехваткой кислорода. Справились они с этой проблемой благодаря развитой системе кровеносных сосудов. Такой системы еще не было у триасовых лингулид, копавшихся, видимо, неглубоко. А вот чувствительные щетинки, ранее равномерно торчавшие во все стороны, сложились в три фильтровальных псевдосифона, которые приподнимаются над поверхностью для вывода и ввода водяных потоков. Все это позволило лингулидам, пусть и не слишком разнообразным, остаться одной из пяти групп брахиопод, доживших до наших дней. По меньшей мере 21 другая группа исчезла еще на кембрийско-ордовикской заре палеозойской эры.

Современные брахиоподы заметно различаются по типу личиночного развития, но сохранился ли хоть один из вариантов такого развития с давних, кембрийских, пор, или все это новшества ныне существующих групп, определить непросто. (Никому ведь в голову не приходит, что 40 млн лет назад хоботные выглядели как африканский слон или шерстистый мамонт, а со времен первых брахиопод времени утекло на порядок больше.) Древние формы, вероятно, сразу выделяли обе створки. Конечно, найти отдельную личиночную раковину практически невозможно, но брахиоподы не линяют, а просто увеличиваются в размерах, добавляя новые слои фосфата или карбоната по периферии скелета. Поэтому личиночные створки навечно остаются впаянными в самую древнюю, примакушечную, часть раковины и хорошо распознаются, несмотря на свою малость (0,05–0,1 мм). Их поверхность ямчатая, поскольку на ней при жизни располагались кремневые чешуйки – весьма важная часть скелетика, позволявшая личинке оставаться планктоном, т. е. находиться в приповерхностных водах океана. Ведь кремнезем, подобно оконному стеклу (по сути, это одно и то же), не пропускает ультрафиолет. И кремневые вкрапления защищали личинку, поскольку при низком уровне содержания кислорода в кембрийской атмосфере озоновый щит еще не стал надежным экраном, отражавшим убийственное ультрафиолетовое излучение коротковолнового спектра.

Кроме того, у юной планктонной брахиоподки росли мощные пучки личиночных щетинок: эти тонкие органические шипики также улучшали плавучесть и позволяли ощущать окружающее пространство. (Выражение «офисный планктон» придумали экологически безграмотные авторы: на самом деле эти тяжелые на подъем, обрюзгшие от сидячей работы люди должны называться «офисный бентос».) Ложбинки, где они находились, тоже остаются на раковине. Зачаточная ножка помещалась между створок, и только когда подросшая брахиопода оседала на дно, для нее в брюшной створке формировался отдельный выход.

Эволюция этой группы в основном была связана с изменением формы лофофора, о которой отчасти можно судить по его скелетной опоре – сложно свернутым кальцитовым спиралям. Другим весьма по-разному обыгрываемым элементом брахиоподовой конструкции была система мускулов – замыкателей и открывателей раковины. Под крепеж этой системы отводились специальные площадки и выступы на внутренней поверхности створок. Развитые мышцы продуктид (Productida; от лат. productus – растянутый), появившихся в раннесилурийскую эпоху и доживших до начала мезозойской эры (440–245 млн лет назад), ворочали даже тяжеленные килограммовые створки. Эти брахиоподы стали крупнейшими среди всех лофофорат, дорастая до полуметровой длины. При таких размерах они обходились без ножки (все равно бесполезна) и «лениво» лежали на грунте. Вероятно, именно с приспособлением к мягкому карбонатному илу и связан их гигантизм: широкая и длинная, похожая на шлейф брюшная створка не давала утонуть в полужидком осадке. Продуктиды поменьше, например среднепермский эхинаурус (Echinaurus), использовали для тех же целей длинные изогнутые иглы (рис. 20.7). Многие ископаемые брахиоподы обзавелись подобными полыми шипами, но не для защиты (они слишком хрупкие), а для «мироощущения»: иногда в таких трубках сохраняются остатки органического вещества и даже чувствительные щетинки. Некоторые рифовые брахиоподы утыкались иглами друг в друга, чтобы поддержать соседку – а может, и чтобы пообщаться (рис. 20.8)? (Из-за этого полезного украшения подобные брахиоподы стали вожделенной добычей коллекционеров, а те – жертвами мошенников-торговцев: в этом деле тоже существует жесткая пищевая цепочка.)

Если не считать минерализованного скелета лофофора и площадок для крепления мускулов, о внутреннем устройстве древних брахиопод известно мало. А ведь строение органов у прежних форм могло сильно отличаться от такового современных, в чем мы уже убедились на примере лингулид. Скажем, у бертии (Berthia), раннесилурийской представительницы ортид (Orthida; от греч. ορθοσ – прямой), ножка была довольно длинной, поперечно-ребристой и заканчивалась пучком корневидных выростов, которыми она цеплялась к какому-то предмету. А у столь же древней атрипиды (Atrypida; от греч. α – без и τρυπηµα – отверстие) по периферии створки лучами расходились множественные щетинки, как у раннекембрийских предшественниц. Среди нынешних брахиопод таких нет. Очень выделялись пермские рифовые брахиоподы, конической формой уподобившиеся кораллам или археоциатам (рис. 20.8). (Может быть, они вспомнили облик своих кембрийских предков?)

Учитывая, что кембрийские брахиоподы редко вырастали до сантиметрового размера, появление крупных спириферид (Spiriferida; от греч. σπειρα – извив и ϕερω – нести), название которых отражает форму лофофорного скелета, и продуктид очень хорошо показывает, что эти животные развивались в соответствии с правилом Копа (рис. 20.9). Действительно, к началу каменноугольного периода размеры брахиопод увеличились в