Основы физиологии высшей нервной деятельности - Александр Коган

В этом проявилось глубокое влияние образа жизни на свойства высшей нервной деятельности животного. Рефлексы хищника определяются способом его охоты. Если собака, как и ее дикие предки, обнаружив добычу, бросалась в погоню и овладевала ею, то охота кошачьих заключалась в длительном подстерегании выслеженной добычи. Кошка часами может просиживать у норки мыши, чуя ее запах. Если бы все это время действовал натуральный слюноотделительный рефлекс, то кошка истекла бы слюной. Поэтому у нее выработалось своеобразное приспособление в виде чрезвычайно выраженного торможения запаздывания условного слюноотделительного рефлекса. Следы, вид добычи сигнализирует кошке-охотнику лишь начало длительной охоты, и слюноотделение тормозится до тех пор, пока эта охота не закончится успехом.

В то же время неохотящиеся породы домашних кошек утрачивают черты поведения хищников. Заботу об их питании берет на себя человек, который сигналы еды (зов, запах и вид корма) быстро подкрепляет пищей. Поэтому, вид, запах и другие признаки пищи имеют для неохотящихся кошек, как и для собак, значение сигналов немедленного слюноотделения. Отсюда наличие у них натуральных и способность к образованию коротколатентных искусственных слюноотделительных рефлексов.

Условный раздражитель пищевого рефлекса, как и все натуральные раздражители, имеет комплексный характер. Опыты с разделением компонентов комплекса показали, что торможение условного слюноотделения развивается главным образом со зрительного и слухового анализаторов, играющих особую роль в подстерегании добычи.

Искусственные условные пищевые рефлексы. У кошек, как и у собак, можно выработать условный рефлекс слежения за точкой, расплывающейся в вертикальную линию, которая при нажатии педали уменьшается; сведéние линии к нулю, подкрепляли пищей. При усложнении задачи выбора кормушек по разным звуковым сигналам кошка избегала перенапряжения, упрощая поведение, например подбегала на все сигналы только к одной кормушке.

Условные дыхательные рефлексы. У кошек легко вырабатываются искусственные условные дыхательные рефлексы. Если изолированное действие стука метронома (3–5 с) сопровождать вдыханием паров 2%-ного раствора аммиака (6–12 с), то уже после 3 сочетаний появляется условная задержка дыхания. Этот рефлекс становился прочным после 35 сочетаний. Дифференцирование неподкрепляемого раздражителя (метроном с частотой 220 ударов/мин) от положительного (метроном с частотой 208 ударов/мин) появилось уже на втором применении. Также быстро были отдифференцированы звуки метронома с частотой 148 и 180 ударов/мин.

Рис. 96. Специализация дыхательных условных рефлексов у кошек (по А.А. Марковой):

1 — пневмограмма, 2 — отметка времени, 3 — отметка условного и безусловного раздражителей, М-208 — положительный сигнал, М-196 — дифференцировочный

Еще более тонкая дифференцировка метронома 196 ударов/мин от положительного — 208 ударов/мин была выработана на 4-м применении (рис. 96). Дыхательные условные рефлексы кошек и дифференцировки условных раздражителей сохранялись полностью даже после 1–2-месячного перерыва в работе. Обратная переделка сигнального значения положительного и дифференцировочного условных раздражителей происходила быстро, после 3–4 применений.

Жизнь диких хищников требует постоянной настороженности и мгновенных точных действия. Так воспитывается чрезвычайная подвижность их нервных процессов и особенное развитие получают процессы торможения. Охотничьи удачи и неудачи, столкновения с другими хищниками, приметы, местности, погоды, все, что чует, видит, слышит зверь, становится сложными комплексами условных сигналов, направляющих его поведение.

Изучение свойств высшей нервной деятельности диких хищников очень затрудняется глубокими изменениями, которые вызывает в их поведении неволя. Первое время нахождения в неволе непрерывные попытки освободиться подавляют все другие виды деятельности. Когда, наконец, хищник привыкает к неволе, он теряет именно те черты и свойства, которые составляли особенности его поведения на свободе. Поэтому для изучения условных рефлексов диких хищников особенно важно проводить наблюдения за их приспособительным поведением в природе. Такие сведения должны дополнять результаты, получаемые в лабораторных опытах.

Условные рефлексы у лисиц и медведей. Натуральные условные слюноотделительные рефлексы у этих животных наблюдали при поддразнивании их мясом, молоком и при виде мыши. Эти рефлексы были очень непостоянны, количество слюны сильно колебалось. Видимо, такая неустойчивость натурального условного слюноотделения отражает свойственное диким животным резкое торможение пищевых реакций агрессивно-оборонительными, легко возникающими по разнообразнейшим сигналам. Другая особенность, обнаруженная в исследовании этих рефлексов, заключалась в их очень легкой угашаемости. Достаточно было одного поддразнивания без подкрепления, чтобы слюноотделение из околоушной железы затормозилось. Для угашения натурального слюноотделительного рефлекса из подчелюстной железы в первый раз потребовалось около 20 неподкреплений.

Изучение дыхательных рефлексов у лисиц выявило ряд особенностей. Из реакций на различные звуковые сигналы наиболее выраженными и стойкими оказались учащение и усиление дыхания на шелест и треск, что, видимо, связано с природными сигналами приближения других животных. Эта реакция так же, как и слюнные рефлексы, легко угашалась после 3–4 применений звука шелеста без подкрепления (рис. 97). Однако к следующему дню дыхательная реакция на шелест полностью восстанавливалась. Понадобилось несколько дней, чтобы добиться ее стойкого угашения. Очень быстро происходило угашение дыхательных рефлексов на запахи. Сочетая стук метронома с вдыханием паров аммиака, у лисицы можно выработать условный рефлекс задержки дыхания. Такой рефлекс очень подвержен действию внешних тормозов, но скоро восстанавливается, так как действие тормоза быстро гаснет.

Рис. 97. Дыхательные рефлексы у лисиц. А — действие звука шелеста (в данный опытный день — 1-е, вообще 25-е); Б — в тот же опытный день (4-е применение звука шелеста) (по Н.Г. Голевой):

1 — пневмограмма, 2 — отметка действия раздражителей, 3 — отметка времени (2 с)

Охотничьи рефлексы хищника и его укрощение. Свойства сложных двигательных условных рефлексов охотничьего поведения диких хищников очень мало изучены. Основа этого поведения закладывается в раннем возрасте, когда экологические факторы формируют развитие натуральной условно-рефлекторной деятельности и определяют биологическое значение разных категорий сигналов. В результате, например, домашняя кошка безразлична к шуму и грохоту переставляемой мебели, но вскакивает и настораживается, услышав слабый писк мыши. В опытах с медвежатами можно было видеть, как на разнообразнейшие звуковые раздражения, даже очень сильные, они отвечали лишь умеренной ориентировочной реакцией прислушивания к звуку. Но стоило им услышать медвежий рев, записанный на магнитофон, как медвежата пришли в необычайное волнение и стали метаться по комнате.

Приручение хищных зверей особенно трудно тем, что нужно подавить их основной охотничий натуральный рефлекс нападения на добычу. Проявление этого рефлекса у крупных хищников, таких, как львы или тигры, представляет серьезную опасность для жизни человека, например укротителя. Рефлекс нападения подавляется двояким способом. С одной стороны, его настойчиво угашают. С этой целью проводят как можно больше времени в контакте со зверями. С другой стороны, вырабатывается целый комплекс пассивно-оборонительных рефлексов на вид человека, его голос и жесты, с использованием разнообразных, преимущественно болевых, подкрепляющих раздражений.

Иллюстрацией этому может служить описанный в журнале «Жён Африк» необычный способ, которым в одном из заповедников Бангладеш отучили тигров, ставших людоедами, от нападений на людей (без того, чтобы уничтожать таких редких и ценных животных). Для этого в местах обитания тигров выставляли «электроманекены» людей в одеждах местных жителей под напряжением 230 В. По рассказам очевидцев, бросавшиеся на манекены тигры «рычали от шока всю ночь». Нападения на людей прекратились.

Цирковая дрессировка. Цирковую дрессировку не только хищников, но и других животных издавна производили на основе болевых подкреплений. Например, лошади, избегая хлыста, научались прыгать через барьер, делать фигуры манежной езды и прятать от ударов свои передние ноги, «кланяясь» публике.