Что ответить дарвинисту? Часть I - Илья Рухленко

…Таким образом, было ясно, что внезапный полет самца бархатницы вслед за самкой или за бабочкой другого вида представляет собой первую стадию его брачного поведения.

По-видимому, появление любой бабочки служило стимулом для брачной погони, и только после приближения к ней какие-то другие стимулы позволяли самцу распознать, имеет он дело с самкой своего вида или нет. Церемониальная демонстрация, вероятно, представляла собой цепь отдельных реакций. В то время нас особенно интересовал анализ стимулирующих ситуаций, вызывающих обособленные реакции, и бархатницы как будто обещали послужить интересным объектом для такого исследования.

Мы, то есть Б. Меус, Л. Берема, покойный В. Вароссьо и я, начали с более подробного изучения брачной погони. Вскоре выяснилось, что она представляет собой реакцию на совершенно неспецифические зрительные стимулы – самцы начинали гнаться за весьма различными объектами. Мы наблюдали, как эта погоня вызывалась 25 различными видами чешуекрылых, среди которых были такие не похожие друг на друга бабочки, как траурницы, перламутровки и дубовые коконопряды. Гонялись они и за другими насекомыми – за жуками-навозниками, осами, различными стрекозами, кобылками, вроде Stenobothrus и Oedipoda, и даже за такими птицами, как большие синицы, зяблики и дрозды дерябы. Эти наблюдения уже показывали, что стимул в данном случае должен быть зрительным – окончательным подтверждением послужили забавные погони самцов бархатницы за собственной тенью.

Мы решили воспользоваться такой их неразборчивостью и поставили систематические эксперименты для пополнения и углубления сведений, собранных с помощью прямых наблюдений. Мы изготовили бумажные модели бабочек и привязали их к прутьям метровой длины. Манипулируя этими «удочками», мы заставляли наши модели «пролетать» метра два по направлению к сидящим самцам бархатниц и проноситься сантиметрах в тридцати от них. Самцы весьма живо реагировали на бумажные модели, и это положило начало исследованиям, которые занимали значительную часть нашего времени…

…В общем и целом мы провели 50000 опытов…

…Первая серия опытов проводилась с целью установить, реагируют ли самцы на детали окраски самки. Мы уже видели, что они охотно преследовали бабочек вроде адмиралов, которые весьма мало походят на бархатниц, но нам хотелось установить, будет ли окрашенная под другую бабочку модель столь же эффективна, как самка их вида. В этой серии мы вначале предлагали одну за другой три модели: серовато-коричневую (просто вырезанную из оберточной бумаги), затем выкрашенную акварельными красками под самку бархатницы и, наконец, модель с приклеенными настоящими крыльями самки. В другой серии к перечисленным моделям мы добавили еще простую бумажку, смазанную тем же клеем.

С этими моделями мы провели свыше 2000 проверок и получили свыше 1500 положительных реакций. Ни одна из моделей не получила больше положительных реакций, чем остальные, и мы пришли к твердому убеждению, что детали окраски не играют для самцов никакой роли – во всяком случае, как первоначальный стимул.

Впрочем, мы ничего другого и не ожидали, так как разрешающая способность глаз такого типа, каким обладают бархатницы, в условиях наших опытов вряд ли позволяла самцам различать какие бы то ни было детали. Тем не менее мы проделали эти опыты, желая точно удостовериться, что мы можем пользоваться простой бумажной бабочкой в качестве оптимальной стандартной модели, с которой затем будут сравниваться все остальные.

Затем мы проверили воздействие цвета, предлагая модели одинаковой формы, но пяти разных цветов – красную, желтую, зеленую, синюю и коричневую (стандартный цвет), а также совершенно белую и черную. Вырезались все модели из цветной стандартизированной херинговой бумаги, причем мы замерили характеристики её спектра отражения. Всего в двенадцати сериях мы получили свыше 6000 реакций, и, к нашему изумлению, никакой значимой разницы между цветами не обнаружилось: стандартный цвет был так же эффективен, как красный, и почти не отличался от черного, зеленого, синего и желтого. Только белый цвет оказался заметно менее эффективным. Пожалуй, более темные модели в среднем вызывали чуть больше реакций, но этим всё и исчерпывалось. Это мы проверили в двух отдельных сериях, в которых сравнивали черную и белую модели с двумя промежуточными серыми. Свыше 1000 реакций, полученных с этими моделями, распределились следующим образом: самый высокий процент положительных реакций пришелся на черные модели (52 %), серая бумага № 15 (темно-серая) дала 50 %, серая № 7 – 47 %, а белая 42 %.

Следовательно, в отношении цветов и их оттенков можно было сделать вывод, что наиболее сильную реакцию у самца вызывает наиболее темная самка любого цвета. Опыты с цветом показали, что черная модель была даже чуть более эффективной, чем модель нормальной окраски.

Это походило на парадокс. Самцы не проявляли предпочтения ни к какому определенному цвету и вели себя так, словно вообще их не различали. Однако мы наблюдали, как бархатницы кормились на цветках, и пришли к выводу, что они различают их окраску, поскольку они явно предпочитали желтые и голубые цветки разных оттенков и яркости…

Возможно, разгадка здесь состоит в том, что для самцов бархатниц важен еще и запах самок. В своих дальнейших исследованиях автор с коллегами заметили, что бархатницы вообще не реагировали на цвет предлагаемых им цветов, пока не ощущали присутствие соответствующих (цветочных) ароматов. В этот момент у бархатниц как бы «включалась» их способность различать цвета, и они начинали к ним стремиться. Так что, может быть, в реакции бабочек на определенный цвет важны не только (или даже не столько) возможности их органов зрения, сколько устройство их нервной системы, в которой сама способность различать соответствующий цвет (имеющаяся потенциально) должна «включаться» другими (например, запаховыми) стимулами.

Однако продолжим цитировать автора (Тинберген, 1970):

…Но вернемся к нашим опытам с удочками. Следующей была серия с моделями различной формы: стандартная модель в форме бабочки, круглая модель и три прямоугольника разной величины (16x1; 9x2 и 5x3.2 сантиметра). Площадь поверхности у всех трех моделей была одинакова. Самцы реагировали на каждую из них одинаково хорошо, и только самый длинный прямоугольник вызвал чуть меньше реакций. Однако позже мы установили, что трепетание моделей является важным стимулом, а поскольку длинный прямоугольник трепетал не так заметно, как остальные модели, возможно, полученные с ним более низкие результаты объяснялись именно этим моментом, а не формой. В любом случае было ясно, что особенности формы не входят в число факторов, стимулирующих брачную погоню. Насколько это объясняется неспособностью различать форму вообще, мы не знаем.

Итак, по словам автора приведенного отрывка, действительно получается весьма парадоксальная ситуация – бабочкам, оказывается, почти всё равно, за кем гоняться. И какую окраску имеет этот «кто-то» – им тоже всё равно. И форма тоже не важна. То есть, гипотеза «яркой окраски бабочки в целях узнавания собственного вида на расстоянии» – явно не выдерживает проверки фактами, установленными в полевых исследованиях. Тем более что исследователи получали живую реакцию самцов на свои «летающие» модели, когда проводили этими моделями на расстоянии всего около 30–50 сантиметров от ожидающего самца (или на расстоянии 100 сантиметров моделью, размеры которой были в четыре раза больше стандартных). Таким образом, ни о каком действительно далеком расстоянии (на котором теоретические самцы теоретически разглядывают и узнают детали окраски своих самок) не может быть и речи. В свете приведенных результатов становится ясно, что бабочки способны опознать представителя собственного вида только с очень маленького расстояния. И почти наверняка в этом опознании основную роль играют характерные движения и запах. А внешний вид бабочки если и играет роль, то только в виде расплывчатого «общего образа», примерно подходящего под нужные параметры.

Вот как, например, описывается процесс ухаживания у бархатниц в книге Тинбергена:

Мы обнаружили, что в солнечную погоду самцы бархатниц … занимали настоящие наблюдательные посты либо на «кровоточащих» деревьях, либо где-нибудь еще, но всегда над самой землей или просто на земле. Они сидели неподвижно, но стоило другой бабочке пролететь над ними, как они сразу же бросались к ней. Часто, догнав её, они поворачивали назад, но если это была самка их вида, то начиналась бешеная погоня. Некоторые самки сразу же улетали. Другие опускались на землю, и тогда самец тоже садился на землю и направлялся к самке. В этом случае самка либо удалялась, энергично взмахивая крыльями, либо продолжала сидеть неподвижно. Самок, которые взмахивали крыльями, самцы сразу же оставляли в покое, но если самка сидела, сложив крылья, самец начинал поразительно сложную демонстрацию. Опустившись на землю возле самки, он обходил её так, чтобы оказаться прямо перед ней. Затем своеобразными отрывистыми движениями он постепенно поднимал передние крылья, которые при этом вибрировали, и быстро ударял ими самку. Всё это время крылья оставались полностью или почти сложенными. Затем самец немного отодвигал передние крылья и принимался приоткрывать и складывать их верхние края – движение весьма любопытное, так как вся остальная часть крыльев оставалась сложенной.