Невропатология - Татьяна Уманская

Рис. 6. Клетки нейроглии (Л.Ф. Гаврилов, 1972).

1 – эпендимоциты (макроглия); 2 и 3 – астроциты (макроглия); 4 – олигодендроциты; 5 – макрофаги (микроглия)

Термин «глия» означает «связывающее» и отражает роль нейроглии как посредника между кровеносными сосудами и нейронами. Клетки нейроглии неоднородны по своему происхождению: большинство видов глии возникает из нервной части эктодермы. Различают периферическую нейроглию, к которой относятся швановские клетки, и центральную нейроглию, состоящую из астроцитов, олигодендроглии и микроглии (рис. 6).

Швановские клетки образуют оболочки периферических аксонов. Спиральное закручивание мембраны швановской клетки в процессе эмбрионального развития образует вокруг аксонов у позвоночных плотную складчатую изоляцию – миелиновую оболочку. Одна швановская клетка покрывает миелином 1 мм аксона. Миелиновая оболочка обеспечивает быстрое эффективное распространение возбуждения на большие расстояния, изоляцию аксонов друг от друга и выполняет вспомогательную функцию в отношении обмена веществ прилегающих нейронов.

Астроциты составляют около 25 % всех центральных глионов и распределены в головном мозгу равномерно. Для астроцитов характерно большое количество лучеобразно расходящихся отростков, имеющих множество контактов. Астроциты служат остовом для нервных клеток; участвуют в обменных процессах, влияющих на ионный состав и медиаторы синаптической передачи; изолируют и объединяют нервные волокна и окончания.

Олигодендроглия составляет 50–70 % центральной нейроглии. Морфологически клетки отличаются небольшим количеством отростков, которые значительно короче, чем у астроцитов, и ветвятся слабее. Клетки ологодендроглии непосредственно контактируют с мембранами тел нервных клеток. Их функция связана с образованием миелина на мембране аксонов центральных нейронов, и они помогают нервным клеткам в трофической функции.

Клетки микроглии имеют особое происхождение из мезодермы. Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками с очень плотной цитоплазмой. Клетки микроглии обладают ярко выраженной фагоцитарной активностью. Располагаются они равномерно по центральной нервной системе. В сером веществе они расположены между отростками нейронов, нередко находятся в позиции спутников нервных клеток. Для микроглии характерна большая подвижность и способность фагоцитировать продукты распада нервных клеток. При воспалениях и повреждениях они движутся к очагу и, превращаясь в крупные макрофаги, выполняют функцию «уборщика», служат защитой от инфекций и воспаления.

Нейроглия выполняет целый ряд функций, обеспечивая нормальную деятельность отдельных нейронов и всего мозга в целом: опорную, изоляционную, дренажную, транспортную, регулирующую ионный состав межклеточного пространства и объединяющую нейроны в группы. О функциональном значении глии свидетельствуют факты увеличения количества глиальных клеток вокруг активно функционирующих нейронов. Кратковременное возбуждение нейронов приводит к увеличению вокруг них глии за счет ее перемещения; длительные возбуждения нейронов вызывают увеличение глии за счет процессов клеточного деления. Предполагают, что глия, влияя на эффективность синаптической передачи, может участвовать в механизмах формирования временных связей при образовании условных рефлексов.

3.2.3. Электрические процессы в нейронах

Нервные клетки специализируются на переработке информации. Кроме этой особой функции они, как и другие клетки, должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменившимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки – например, путем формирования синаптических структур, с которыми они образуют синапсы. Механизмы нейрональной пластичности (функциональной адаптации нейронов) и межклеточных взаимодействий до сих пор до конца не выяснены, однако они определяют развитие нормальных функций нервной системы и иннервируемых органов и непосредственно участвуют в процессах обучения и памяти.

Электрические процессы в нервных клетках включают наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений его при возбуждении. Потенциал покоя является мембранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клетки содержится большое количество органических анионов и катионов. В наружной среде нервной клетки катиона К+ примерно в 40 раз меньше, а концентрация анионов Na+ в 10–12 раз выше, чем внутри нее.

Нервная клетка, подобно другим клеткам организма, ограничена липопротеиновой мембраной, которая является хорошим электрическим изолятором. По обе её стороны, между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью, существует электрическая разность потенциалов – мембранный потенциал, который оказывает влияние на процессы трансмембранного обмена веществ. В нервной клетке изменение мембранного потенциала составляет основу её деятельности – переработку информации.

Мембранный потенциал долго сохраняется постоянным потенциалом покоя нервной клетки, если только она не активизируется какими-то внешними воздействиями. Потенциал покоя – это разность между электрическими потенциалами внутри и вне клетки в состоянии покоя, он играет важную роль в жизнедеятельности нервной клетки и организма в целом, составляет основу возбуждения и переработки информации, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце.

Для создания разницы ионных концентраций и восполнения их потерь в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса (помпа), который осуществляет активный транспорт ионов против градиента концентрации и используют для этого энергию нейронного метаболизма.

Ионный насос – это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам. Примером является N/K – насос (помпа). В результате сопряженного транспорта Na+ и К+ поддерживается постоянная разновидность концентраций их внутри и вне клетки. Одна молекула аденозинтрифосфата (АТФ) обеспечивает один цикл работы Na/К-насоса: перенос трех ионов Na+ за пределы и двух ионов К+ внутрь клетки.

Насосы представляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами переносчика и АТФ-азной активностью. Непосредственным источником энергии является АТФ. Существует несколько видов ионных насосов: натрий-калиевый, кальциевый, водородный и хлорный. Их специфичность заключается в том, что они переносят какой-то определенный ион или два иона. Наиболее существен натрий-калиевый насос, возвращающий К+ внутрь клетки и выводящий из нее Na+. На внутренней стороне мембраны Na+ соединяется с молекулой переносчика; образованный комплекс ион-переносчик проходит через мембрану; на наружной поверхности комплекс распадается, высвобождая ион Na+ и соединяясь с ионом К+, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.

У различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от -80 до -40 мВ, она в значительной степени зависит от особенностей его деятельности и функционального состояния. При уменьшении величины мембранного потенциала покоя (деполяризации) возбудимость возрастает, при увеличении мембранного потенциала (гиперполяризации) – снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием нервного импульса, который возникает при быстром сдвиге мембранного потенциала в положительном направлении. Нервный импульс, или потенциал действия, представляет собой кратковременное изменение мембранны, при которой изменяется полярность с минуса на плюс. В момент его пика мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно до +50 мВ. Амплитуда составляет 110–130 мВ и длится около 1 мс.

Нервные импульсы способны быстро и надежно распространяться по мембране тела и аксона нервной клетки. Способность к распространению возбуждения связана с тем, что в это время происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны. Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. Разновидность активного проведения возбуждения выявлена и на определенных участках дендритов некоторых нейронов.