Эволюционная психология. Секреты поведения Homo sapiens - Палмер Джек

Если один индивид самоотверженно служит другому, не получая выгоды и иногда рискуя собой, это называется альтруизмом. Тот парадокс, что альтруизм можно найти почти во всех животных сообществах, был объяснен Гамильтоном (Hamilton, 1963) в теории родового отбора, описанной в главе 1. Родовой отбор или внутренняя согласованность показывает, что особи внутри вида будут иметь наибольший успех в воспроизводстве, если станут помогать сородичам так, что выгода реципиента (получающего помощь) будет значительно превышать затраты/ущерб для донора. Математически эта идея выражается в неравенстве К > 1/r. Для отбора генов альтруизма К должно быть больше обратного r, где r — коэффициент отношения реципиентов к альтруисту. Так как родные братья и сестры имеют r = 1/2, животное не нарушит репродуктивную адекватность, если пожертвует жизнью для спасения двух своих братьев (сестер).

Формула Гамильтона разрешила одну из загадок биологии — почему перепончатокрылые (пчелы, осы и муравьи) составляют 11 из 12 групп насекомых, у которых возникла настоящая социальность (Wilson, 1975). Истинно социальные, или эусоциальные, насекомые характеризуются тремя признаками: (1) особи вида кооперируются, чтобы заботиться о потомстве; (2) неспособные к размножению индивиды работают на благо фертильных сородичей; (3) дети помогают родителям в течение определенного периода их жизненного цикла. Причина, по которой перепончатокрылые практически обладают монополией на эусоциальность, кроется в особенностях их репродуктивной генетики. Из неоплодотворенных яиц перепончатокрылых выводятся самцы, имеющие только один набор хромосом, называемый гаплоидным. Из оплодотворенных яиц рождаются самки, таким образом, они имеют два набора хромосом (диплоидны). Гаплодиплоидность — очень редкая форма размножения, кроме перепончатокрылых она обнаружена лишь у нескольких групп членистоногих.

Такая необычная форма размножения и способствовала развитию сложной социальной системы у перепончатокрылых (Wilson, 1975). У этих насекомых коэффициент отношений между сестрами равен 3/4, а между матерью и дочерью — 1/2. Это происходит потому, что сестры получают все отцовские гены и 1/2материнских генов. Из-за таких особенных соотношений помощь матери в выращивании младших сестер служит генетическим интересам самки больше, чем выращивание собственного потомства. Особенности гаплодиплоидного размножения объясняют и то, почему самцы перепончатокрылых ведут себя очень эгоистично. В частности, таким в колонии пчел является поведение трутней, которые не работают и крайне агрессивны по отношению к другим самцам в брачный период.

Единственные эусоциальные насекомые, не являющиеся перепончатокрылыми, — это термиты. У термитов более обычный диплоидный паттерн репродукции. Теория внутренней согласованности предполагает, что самцы термитов (в отличие от трутней) должны работать. Так и есть. Термиты-самцы составляют примерно половину рабочей силы и столь же альтруистичны, как и их сестры (Wilson, 1975). Почему же термиты — естественные диплоидные насекомые, у которых возникла эусоциальность? Ответ, по-видимому, заложен в их необычном пищевом поведении. Термиты зависят от симбиотических простейших, которые позволяют хозяевам переваривать употребляемую в пищу древесину. Эти простейшие попадают от старших термитов к младшим через анальное кормление. Такая согласованность требует определенного уровня социального поведения. Данное поведение можно считать вариантом родительской заботы.

У позвоночных кооперативные и альтруистичные формы поведения, вероятно, возникли на основе паттернов родительской заботы. У позвоночных в целом уровень социальной организации обычно тесно связан со степенью заботы родителей о потомстве. Например, у рептилий забота о потомстве развита слабо или отсутствует, и то же самое можно сказать об их социальном поведении. Однако крокодилы являются в этом отношении исключением среди рептилий (Ross & Garnett, 1989). Аллигаторы и крокодилы строят гнезда для яиц и яростно защищают их до момента вылупления. Они помогают малышам достигнуть воды, иногда перенося их в своей страшной пасти. Крокодилы остаются с детьми до тех пор, пока те не достигнут размеров, при которых им будут не страшны хищники. Социальное поведение крокодилов также пропорционально выше. У них есть сложная система общения при помощи звуков и жестов, они формируют иерархии доминирования, в которых особи различают друг друга.

У птиц забота родителей о потомстве присуща всем видам, и у большинства птиц отмечаются достаточно сложные формы социального развития (Wilson, 1975). У многих птиц особи стараются кооперироваться, чтобы отгонять хищников. Такое поведение называется моббинг. Кроме этого большое количество видов гнездятся вместе, образуя колонии, что делает нападения хищников более редкими. Многие ранние работы по изучению территориальных коммуникаций и доминирующего поведения были сделаны на материале птиц. Одним из хороших примеров альтруистического поведения у птиц служит кооперативное выращивание потомства, при котором в одном гнезде, живет более одной пары взрослых особей. У многих птиц определенная доля особей помогает другим выращивать птенцов, не откладывая собственных яиц.

У млекопитающих забота о потомстве достигает нового уровня. По определению, млекопитающие — это животные, чьим детенышам необходимо питаться веществом (молоком), которое секретируется организмом матери. Это создало паттерн тесного физического контакта между младенцем и матерью, которого не существовало у других животных. Когда ваша собака лижет вам руку, она выражает любовь. Этот сигнал порожден ассоциацией между ранним оральным поведением при воспитании щенков и взаимной привязанностью матери и ребенка.

У млекопитающих альтруизм передается от родителей детям. Поэтому легко могла возникнуть передача его другим особям. Теория внутренней согласованности Гамильтона предполагает, что альтруизм среди животных напрямую зависит от их уровня родства. Наблюдения за земляными белками (Sherman, 1977, 1980) показали, что уровень альтруизма между индивидами соразмерен степени родства между ними. Раштон (Rushton, 1989) установил, что у людей есть способность находить и выбирать индивидов, генетически схожих с ними, даже среди неродственников. В работе Джадж и Хрди (Judge & Hrdy, 1992) было продемонстрировано, что доля наследства напрямую связана со степенью родства. Теория внутренней согласованности или родового отбора объясняет и необычные отношения в некоторых обществах, где дядя по линии матери играет в воспитании детей более значимую роль, чем муж матери. Биологический отец передает детям 50 % своих генов, а у дяди и племянника общими являются около 25 % генов. Если отцовство достоверно, тогда теория внутренней согласованности предполагает, что заботиться о детях должен отец, а не дядя. Описанный выше тип отношений может отмечаться только в культурах, где высока частота адюльтера, и в результате этого проблема отцовства трудно разрешаема. Это было доказано эмпирически (Alexander, 1974; Hartung, 1985).

Взаимный альтруизм. Хотя теория отбора родственников отвечает на многие вопросы, она не объясняет всех случаев альтруистического поведения. У людей и многих других животных неоднократно отмечалось самоотверженное и зачастую рискованное служение совершенно посторонним индивидам. Дарвин в своей книге «Происхождение человека» утверждал, что альтруизм появился тогда, когда развились мышление и способность предугадывать события. Индивиды начали понимать, что их самоотверженные действия по отношению к другим дадут им преимущества, когда получившие помощь окажут ответную услугу. Вильяме (Williams, 1966) подчеркивал, что система взаимовыручки может развиваться настолько, насколько это позволяет естественный отбор, а способность к мышлению не является необходимой. Райт (Wright, 1994) перефразировал принцип Вильямса так: «Животные (и люди в том числе) часто используют эволюционную логику не через разумный расчет, а следуя чувствам, которые подобны логике». Теория взаимного альтруизма была сформулирована Триверсом в книге «Эволюция взаимного альтруизма» (Trivers, 1971). В этой работе Триверс писал, что дружбу, моральную агрессию, благодарность, симпатию, доверие и недоверие, чувство вины, непорядочность и лицемерие можно считать адаптивными механизмами, способствующими функционированию высокоразвитой системы альтруизма у детей.