Основы физиологии высшей нервной деятельности - Александр Коган

В жизни человека условиями для срыва возбудительного процесса могут явиться какие-либо чрезвычайные события, требующие большого напряжения, особые трудности и катастрофы. Такие заболевания клиника объединяет в группу травматических неврозов, которые уточняются по своему происхождению, например так называемые неврозы военного времени и т.д.

Название «сверхсильный» раздражитель подразумевает не какую-то определенную его физическую силу, а лишь то обстоятельство, что эта сила превышает возможности нервных клеток реагировать на нее соответствующим максимальным возбуждением. Естественно, что если клетки коры будут ослаблены утомлением, болезнью или другими причинами, то для них уровень этого максимального возбуждения окажется очень низким. Тогда даже обычный раздражитель умеренной силы может оказаться «сверхсильным». Поэтому, например, кастрация способствует развитию неврозов, так как выключение половых гормонов ведет к ослаблению корковых клеток. Неврозы часто проявляются после болезней.

Описан случай, когда женщина перенесла тяжелые потрясения — разрыв с мужем, смерть ребенка и потерю всего имущества, но стойко держалась до инфекционного заболевания, после которого у нее остро развился тяжелейший невроз, связанный с казалось бы уже пережитыми событиями.

Поэтому систематическое переутомление, напряженная работа без отдыха в трудных условиях может вызвать так называемый невроз истощения. При этом условные рефлексы начинают периодически угнетаться и восстанавливаться (рис. 69). Такие колебания их величин могут происходить даже на протяжении одного опыта.

Рис. 69. Циклические изменения величины слюноотделительных условных рефлексов (по А.О. Долину и С.А. Долиной)

Перенапряжение тормозного процесса возникает, когда отрицательные раздражители заставляют нервные клетки развивать тормозный процесс чрезмерной для них интенсивности или длительности. Это может происходить по разным причинам.

1. При дифференцировании слишком близких раздражителей.

Например, в опытах по определению тонкости зрительного анализа собаке предъявляли в качестве положительного и дифференцировочного раздражителей световые фигуры круга и все более круглого эллипса. Собака быстро дифференцировала от круга эллипс, у которого продольная и поперечная оси относились как 2:1. По мере того как эллипс приближался по форме к кругу, выработка дифференцировки становилась все трудней. Предел был достигнут на почти не отличимом от круга эллипсе с отношением осей 9:8. В результате настойчивых попыток закрепить такое сверхтонкое дифференцирование у собаки развился невроз. Разрушались все ранее выработанные дифференцировки, т.е. произошел срыв тормозного процесса.

Срыв наступил из-за того, что напряжение тормозного процесса, концентрирующего возбуждение на все более ограниченном числе клеток зрительного анализатора, достигло невыносимой для этих клеток интенсивности.

2. При затягивании действия отрицательных раздражителей. В этом случае тормозный процесс перенапрягается не за счет чрезмерной его интенсивности, а за счет чрезмерной длительности.

Например, срочное продление действия дифференцировочного раздражителя вместо обычных 30 с до 3–5 мин может привести к срыву дифференцировок, Подобное напряжение тормозных процессов, очевидно, лежит в основе того нервного состояния, которое овладевает человеком, сталкивающимся с постоянными запретами.

3. При длительной отсрочке подкрепления. В этом случае напрягается экстренно вырабатываемое торможение запаздывания. Поэтому так тягостно всякое ожидание. И когда оно достигает нетерпимой степени, человек бессознательно пытается ослабить это опасное напряжение тормозного процесса, рассеивания его двигательным возбуждением. Еще сильнее действует отсрочка подкрепления на неопределенное время. Поэтому обманутые надежды и горькие разочарования нередко бывают толчком к развитию невроза.

Перенапряжение подвижности нервных процессов может произойти, когда клетки больших полушарий вынуждены слишком быстро переходить из возбужденного состояния в тормозное и наоборот. Перестройка функционального состояния нервных клеток требует определенного времени. Попытки насильственного ускорения такой перестройки могут вести к серьезным нарушениям функции, что и проявляется в срыве подвижности. Такой срыв может произойти в следующих случаях.

1. При экстренной обратной переделке сигнального значения условных раздражителей. При подкреплении из опыта в опыт ранее неподкрепляемого сигнала и не подкреплении ранее подкрепляемого постепенно создается очаг возбуждения там, где было торможение, и наоборот. Если же этот процесс форсируют, может произойти срыв.

2. При «сшибке» возбудительного и тормозного процессов путем вызова одного из них до того, как закончится другой. Такой прием широко используют для получения экспериментальных неврозов. Положительные и отрицательные условные раздражители подаются сразу один за другим без перерыва. Тогда каждое очередное возбуждение попадает на клетки, сохраняющие следы бывшего торможения, и наоборот. Немало невротиков «обязаны» своим заболеванием «сшибкам», с которыми они не сумели справиться.

3. Срыв подвижности может произойти при ломке прочно выработанного стереотипа раздражителей. В условиях ослабления клеток больших полушарий у подопытных собак оказалось возможным вызвать невротические расстройства уже одним резким изменением привычного для них стереотипа раздражителей. Неспособные к столь быстрой перестройке своего функционального состояния клетки коры теряли нормальную подвижность — развивался невроз.

Врачи часто отмечают, что заболевание неврозом бывает связано с тем, что человек, проживший всю жизнь в одних условиях, неожиданно попадает в другие, требующие изменения всех сложившихся склонностей и привычек. Ломка жизненного стереотипа, особенно на склоне лет, представляет собой трудное испытание для нервной системы человека.

Своеобразным условием резкого ухудшения функционального состояния высших отделов мозга является лишение сна. Таким способом можно вызвать срыв нервных процессов и надолго сохраняющуюся картину невротического поведения (рис. 70). Насильственное лишение сна становится пыткой, приводящей к психическим расстройствам. Известны заболевания людей из-за бессоницы.

Рис. 70. Невротические нарушения условно-рефлекторной деятельности, вызванные лишением сна у собаки (по М.У. Уколовой):

I — накануне лишения сна, II — после суточного лишения сна, III — после двухсуточного лишения сна, IV — 1-й день после неограниченного сна, V — 2-й день естественного режима сна, VI—VIII — 10-й и 50-й дни естественного режима сна соответственно, IX — после 2-месячного перерыва в опытах, X — через месяц условно-рефлекторной деятельности после отдыха; 1 — слюноотделение за первые 10 с, 2 — то же, за вторые 10 с, 3 — суммарное слюноотделение за 20 с

Систематические исследования экспериментальных неврозов расширили понимание условий возникновения и закономерностей их протекания (М.М. Хананашвили, 1974, 1978). Большое значение для профилактической и лечебной медицины имеет выделенная и изученная форма информационных неврозов. Их возникновение было наглядно показано при перегрузке оперативной памяти у собак. Экспериментальные неврозы вызывали у собак также нерегулярностью подкрепления сигнала, обстановочными раздражителями, в частности сильным освещением; они возникали при эмоциональном стрессе (у обезьян и овец).

Описаны структурные и функциональные перестройки нервных и глиальных клеток в сенсомоторной коре, развившиеся при экспериментальном неврозе. Эмоциональный стресс в результате иммобилизации крыс вызывал у них изменения импульсации нейронов промежуточного мозга и гипоталамуса. У кроликов экспериментальный невроз сопровождался изменениями во фронтальной коре и вентромедиальном гипоталамусе. Получены сведения о значении холинэргических структур в развитии экспериментальных неврозов. Так, блокада холинорецепторов перед «сшибкой» условных рефлексов предотвращала невроз. У невротизированных кроликов нейроны сенсомоторной коры снижают чувствительность к микроаппликациям ацетилхолина. У крыс при невротизации изменяется состояние ганглиозидов мозга и возрастает активность цитохромоксидазы сначала в коре, а потом в гипоталамусе и гиппокампе.

Возможность возникновения картины проявления невротических изменений высшей нервной деятельности у человека и животных зависит от многих обстоятельств. Из них первостепенное значение имеет тип нервной системы.