Величайшее Шоу на Земле: свидетельства эволюции - Ричард Докинз
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
ГЛАВА 8. Вы сделали это за девять месяцев сами
ЭТОТ вспыльчив гений Дж. Б. С. Холдейн, который сделал так много помимо того, что был одним из трех ведущих архитекторов нео-дарвинизма, однажды получил вызов от леди после общественной лекции.Есть устная история, и Джон Мейнард Смит, к сожалению, не может подтвердить точность слов, но разговор был приблизительно таким:«Скептик эволюции:профессор Холдейн, даже с учетом миллиардов лет, которые, как вы говорите, были доступны для эволюции, я просто не могу поверить, что можно перейти от одной клетки к сложным человеческим телам, с их триллионами клеток, организованных в кости и мускулы, и нервы, сердце, которое качает, не прекращая, в течение многих десятилетий, мили и мили кровеносных сосудов и почечных трубочек, и мозг, способный к размышлению, и разговору, и чувству.Дж. Б. С. Холдейн:Но мадам, вы сделали это сами.И вам потребовались только девять месяцев.»Спросившая была, возможно, на мгновение ошарашена неожиданностью ответа Холдена.Выбить почву из-под ног — показалось бы преуменьшением.Но, возможно, возражение Холдейна оставило ее без удовлетворения.Я не знаю, спросила ли она дополнительно, но, если это так, это могло бы идти в таком направлении:«Скептик эволюции:Ах да, но развивающийся эмбрион следует генетическим инструкциям.Эта инструкция по созданию сложного тела, как вы, профессор Холдейн, утверждаете, эволюционировала путем естественного отбора.И мне до сих пор трудно поверить, даже с учетом миллиардов лет, предоставленных для эволюции.»Возможно, она была права.И даже если божественный разум действительно, в конечном счете, окажется ответствен за проектирование сложности живого, определенно не верно, что он вылепливает живые организмы в форме глиняных или подобных моделей, в которых плотники, гончары, портные или производители автомобилей решают свои задачи.Мы можем быть «чудесно развитыми», но не «чудесно сделанными».Когда дети поют, «Он сделал их яркие краски / Он сделал их крошечные крылья», они произносят по-детски очевидную неправду.Чем бы ни занимался Бог еще, он, конечно, не делает ярких красок и крошечные крылья.Если бы он вообще делал что-нибудь, это должно было бы контролировать эмбриональное развитие существ, например сшивая вместе последовательность генов, которые направляют процесс автоматизированного развития.Крылья не сделаны, они растут — постепенно — из почек конечностей в яйце.Бог, повторю этот важный момент, который должен был бы быть очевидным, но не очевиден, никогда не делал крошечное крыло за всю свою вечную жизнь.Если он и сделал что-нибудь (по моему мнению, он не делал, но давайте это пропустим; это не то, о чем я веду речь здесь), то то, что он сделал, был эмбриологический рецепт или что-то вроде компьютерной программы для управления эмбриональным развитием крошечного крыла (плюс также многих других вещей).Конечно, Бог мог бы претендовать на то, что разработать рецепт или программу для крыла — это столь же умно, точно такое же захватывающее дух достижение мастерства, как и сделать крыло.Но в данный момент я лишь хочу рассмотреть различие между созданием чего-то подобного крылу, и тем, что действительно происходит в эмбриологии.
БЕЗ ХОРЕОГРАФАРанняя история эмбриологии была расколота на две противостоящие доктрины, названные преформизм и эпигенез.Различие между ними не всегда четко понимают, поэтому я должен потратить немного времени, объясняя эти два термина.Преформисты полагали, что яйцеклетка (или сперматозоид, поскольку преформисты подразделялись на «овистов» и «спермистов») содержит крошечного миниатюрного младенца или «гомункулуса».Все части младенца точно размещались на своих местах, правильно расположенные друг относительно друга, ожидая только раздувания, подобно поделенному на секции воздушному шару.Это вызывает очевидные проблемы.Во-первых, по крайней мере в своей ранней наивной форме, это подразумевает то, что как всем известно, является неправдой: что мы наследуем только от одного родителя — от матери у овистов, от отца у спермистов.Во-вторых, преформисты такого рода должны были столкнуться с проблемой бесконечного регресса в стиле матрешки из гомункулов внутри гомункулов — или, если не бесконечно, то, по крайней мере, достаточно долго, чтобы довести нас назад к Еве (Адаму у спермистов).Единственным спасением от регресса будет построение гомункула заново в каждом поколении через искусное сканирование взрослого тела предыдущего поколения.Этого «наследования приобретенных признаков» не происходит — иначе еврейские мальчики рождались бы без крайней плоти, а часто посещающие спортзал культуристы (но не их близнецы-диванные овощи) зачинали бы младенцев с кубиками пресса, плеч и ягодиц.Чтобы быть справедливым к преформистам, они действительно встречали, честно и прямо, эту логическую необходимость регресса, как бы абсурдно это казалось.По крайней мере некоторые из них действительно полагали, что первая женщина (или мужчина) содержала миниатюрных эмбрионов всех ее потомков, вложенных друг в друга, как матрешки.И в некотором смысле они должны были верить в это: смысл, который стоит отметить, поскольку он предвосхищает суть этой главы.Если Вы уверены, что Адам был «сделан», а не родился, вы подразумеваете, что Адам не имел генов — или по крайней мере не нуждался в них, чтобы развиться.Адам не имел никакой эмбриологии, но просто возник.Смежный логический вывод привел Викторианского автора Филипа Госса (отца в «Отец и сын» Эдмунда Госса) к написанию книги под названием «Омфал» (от греческого «пуп») утверждавшей, что у Адама, должен был быть пуп, даже при том, что он никогда не был рожден.Более сложным следствием «омфалогических» рассуждений было бы то, что звезды, расстояние до которых от нас — больше чем несколько тысяч световых лет, должно быть, были созданы с готовыми лучами света, простирающимися почти всю дорогу к нам — иначе мы не смогли бы увидеть их до момента в далеком будущем! Высмеивание омфалогии кажется легкомысленным, существует серьезный момент в эмбриологии, который и является предметом этой главы.Это довольно сложный для понимания момент — на самом деле, я сам в процессе постижения — и я приближаюсь к нему с различных сторон.По изложенным причинам, преформизм, по крайней мере в его оригинальной версии «матрешки», всегда был обречен на неудачу.Существует ли вариант преформизма, в котором он смог бы возродиться сегодня, в эпоху ДНК? Возможно, но я сомневаюсь, что сможет.Учебники биологии повторяют снова и снова, что ДНК — «чертёж» для строительства тела.Это не так.Настоящий чертёж, скажем, автомобиля или дома воплощает соответствие один-к-одному бумаги и готового изделия.Из этого следует, что чертёж является обратимым.Столь же легко перейти от дома к чертежу, как и наоборот, именно потому, что это соответствие один-к-одному.На самом деле это еще проще, поскольку дом надо строить, но вам надо сделать только несколько замеров, чтобы затем нарисовать чертёж.Если вы возьмете тело животного, не важно сколько подробных замеров вы произведете, вы не сможете восстановить его ДНК.Это то, что делает ложным высказывание, что ДНК представляет собой чертёж.Теоретически можно вообразить — возможно это происходит на некоторой чужой планете — что ДНК может быть закодированным описанием тела: своего рода трехмерной картой, представленной в линейном коде «букв» ДНК.Так оно действительно было бы обратимо.Сканирование тела, чтобы сделать генетический чертёж, не является совершенно нелепой идеей.Если бы ДНК работала так, мы могли бы представить это как своего рода нео-преформизм.И это не вызывало бы призрак матрешек.Мне не ясно, вызывало ли бы это призрак наследования только от одного родителя.У ДНК есть потрясающе точный способ объединять половину отцовской информации с ровно половиной материнской информации, но как бы это происходило с соединением половины результатов сканирования тела матери и половины результатов сканирования тела отца? Не обращайте внимания: все это очень далеко от реальности.Итак, ДНК решительно не является чертежом.В отличие от Адама, который был вылеплен непосредственно в его взрослой форме, все реальные тела развиваются и растут из единственной клетки через промежуточные стадии эмбриона, плода, младенца, ребенка и подростка.Возможно, в некотором ином мире живущие там существа собирают себя от макушек до пальцев ног, как упорядоченное множество трехмерных био-пикселей, вычитанных из закодированных сканирующих строк.Но это не тот способ, который работает на нашей планете, и на самом деле я думаю, что есть причины, которые я излагал в другом месте (и поэтому здесь не буду вдаваться в подробности), почему это невозможно ни на какой планете.Исторической альтернативой преформизму является эпигенез.Если преформизм полностью связан с чертежами, то суть эпигенеза заключается скорее в чем-то похожем на рецепт или компьютерную программу.Определение Малого оксфордского английского словаря довольно современно, и я не уверен, что Аристотель, который выдумал слово, узнал бы его:эпигенез: теория развития организма через прогрессивное дифференцирование первоначально недифференцированного целого.«Принципы развития» Льюиса Вольперта с коллегами описывает эпигенез как идею, что новые структуры возникают последовательно.Есть смысл, при котором эпигенез самоочевидно верен, но детали важны, и в этом клише кроется дьявол.Как организм может развиваться последовательно?Откуда первоначально недифференцированное целое «знает», как дифференцироваться постепенно, если не следуя чертежу?Различие, которое я хочу описать в этой главе, в значительной степени соответствует различию между преформизмом и эпигенезом, это различие между плановой архитектурой и самосборкой.Смысл плановой архитектуры для нас ясен, потому что мы видим ее вокруг себя в наших зданиях и других артефактах.Самосборка менее знакома и будет нуждаться в некотором пояснении.В области биологии развития самосборка занимает позицию, аналогичную естественному отбору в эволюции, хотя она и не является тем же процессом.Обе автоматическими, непреднамеренными, неспланированными средствами достигают результатов, выглядящих, при поверхностном взгляде, как-будто они были детально спланированы.Дж. Холдейн высказал леди, задавшей вопрос, простую истину, но он не стал бы отрицать, что существует загадка, граничащая с чудом (но никогда вполне не становящаяся им) в том факте, что единственная клетка дает начало человеческому телу во всей его сложности.И загадка только немного проясняется тем, что это достигается с помощью инструкций ДНК.Причина, по которой сохраняется загадка, состоит в том, что нам трудно вообразить даже в принципе, как мы могли бы приступить к написанию инструкции для строительства тела тем способом, каким оно фактически построено, а именно к тому, что я только что назвал «самосборкой», связанной с тем, что программисты иногда называют «восходящей» процедурой, в отличие от «нисходящей».Архитектор проектирует великих храм.Затем, через иерархическую цепь команд, строительная операция разбивается на отдельные участки, которые разбивают ее дальше на под-участки, и так далее, пока, наконец, инструкции не розданы отдельным каменщикам, плотникам и стекольщикам, которые идут работать, пока не построен храм, выглядящий в значительной мере похожим на исходный чертеж архитектора.Это — нисходящее проектирование.Восходящее проектирование работает совершенно иначе.Я никогда не верил этому, но существовал миф, что у некоторых из самых прекрасных средневековых соборов в Европе не было архитектора.Никто не проектировал собор.Каждый каменщик и плотник занимался, в соответствии со своей квалификацией, своим собственным небольшим уголком здания, обращая мало внимания на то, что делают другие, и не обращая внимания на какой-либо общий план.Так или иначе, из такой анархии, появлялся собор.Если так действительно происходило, это была восходящая архитектура.Если не брать в расчет миф, то, конечно, это не то, что происходило в случаях с соборами.Но это в значительной степени то, что происходит при строительстве термитника или муравейника — и при развитии эмбриона.Это — то, что делает эмбриологию настолько удивительно отличной от чего-либо, с чем мы, люди, знакомы в отношении строительства или производства.Тот же принцип работает с определенными типами компьютерных программ, определенными типами поведения животных, и — сводя их воедино — с компьютерными программами, разработанными для моделирования поведения животныхПредположим, мы хотим понять стайное поведение скворцов.Существует несколько потрясающих фильмов доступных на YouTube, кадры из которых представлены на цветной странице 16.Эти балетные маневры были сфотографированы возле Отмура, поблизости Оксфорда, Диланом Винтером.Что поразительно в поведении скворцов, это то, что, несмотря на всю видимость, у них нет ни хореографа, ни, насколько нам известно, лидера.Каждая отдельная птица только следует локальным правилам.Количество отдельных птиц в этих скоплениях может достигать тысяч, и все же они практически никогда не сталкиваются.Это только к лучшему, так как, учитывая скорость, с которой они летают, любое такое столкновение серьезно бы их ранило.Часто целое скопление, кажется, ведет себя как единый индивид, сворачивающий и описывающий виражи.Может выглядеть, как будто отдельные стаи движутся друг сквозь друга в противоположных направлениях, сохраняя нетронутым свое единство как отдельных стай.Это выглядит почти как чудо, но на самом деле стаи находятся на различных расстояниях от камеры и не буквально пролетают друг сквозь друга.Добавляет эстетическое удовольствие то, что края скоплений так резко очерчены.Они не плавно сходят на нет, а имеют резкую границу.Плотность птиц на границе не меньше, чем в середине скопления, в то время как она равна нулю за пределами границы.Как только вы подумаете об этом таким образом, разве это не крайне удивительно?Все это могло бы послужить более чем элегантной экранной заставкой на компьютере.Вам бы не захотелось реального фильма скворцов, поскольку Ваш скринсейвер повторял бы одни и те же идентичные балетные движения снова и снова, и поэтому не нагружал бы все пиксели одинаково.То, чего вы хотели бы, это компьютерное моделирование стай скворцов; и, любой программист скажет Вам, есть правильный и неправильный способ сделать это.Не пытайтесь поставить весь балет, это было бы ужасно плохим стилем программирования для такого рода задач.Следует поговорить о лучшем способе сделать это, потому что подобным образом, почти наверняка, запрограммированы сами птицы, в их мозгах.Главное — это большая аналогия с тем, как работает эмбриология.Вот как следует программировать стайное поведение у скворцов.Посвятите почти все ваши усилия программированию поведения одной отдельной птицы.Встройте в вашего робо-скворца детализированные правила того, как лететь и как реагировать на присутствие соседних скворцов, в зависимости от их расстояния и относительного положения.Заложите в правилах, какую важность придавать поведению соседей и какую важность уделить индивидуальной инициативе в изменении направления.Этим типовым правилам помогли бы тщательные наблюдения реальных птиц в действии.Наделите свою киберптицу определенной тенденцией чередовать свои правила в случайном порядке.Теперь, когда вы написали сложную программу, чтобы задать правила поведения одного скворца, наступает определяющий момент, который я подчеркиваю в этой главе.Не пытайтесь программировать поведение целой стаи, как, возможно, делало предыдущее поколение программистов.Вместо этого клонируйте того одного компьютерного скворца, которого вы запрограммировали.Сделайте тысячу копий своей робо-птицы, возможно, одинаковых, или, возможно, с некоторыми небольшими случайными различиями в правилах поведения.И теперь «выпустите» тысячи моделей скворцов в вашем компьютере, так чтобы они могли свободно взаимодействовать друг с другом, подчиняясь все тем же правилам.Если у вас будут поведенческие правила для одного скворца, то тысяча компьютерных скворцов, каждый из которых — точка на экране, будут вести себя как реальные скворцы, собирающиеся в стаи зимой.Если стайное поведение не вполне правильно, Вы можете вернуться и поправить поведение отдельного скворца, возможно, в свете дальнейших исследований поведения реальных скворцов.Теперь клонируйте новый вариант тысячу раз вместо той тысячи, которая работала не безупречно.Продолжайте переделывать Вашу программу одного клонированного скворца, пока стайное поведение тысяч их на экране не будет убедительной, реалистичной заставкой.Крейг Рейнольдс написал программу по типу этой (не конкретно для скворцов) в 1986 году, назвав ее «Boids».Ключевым моментом является то, что нет никакого хореографа и никакого лидера.Порядок, организация, структура — все это появляется как побочный продукт правил, соблюдаемых локально и много раз, не глобально.И именно так работает эмбриологияВсе делается по локальным правилам на различных уровнях, но особенно на уровне отдельной клетки.Нет хореографа.Нет дирижера у этого оркестра.Нет централизованного планирования.Нет архитектора.В области биологии развития или в производстве эквивалентом этого вида программирования является самосборка.Тело человека, орла, крота, дельфина, гепарда, лягушки леопарда, ласточки: все они так красиво собраны, кажется, невозможно поверить, что гены, программирующие их развитие, функционируют не как чертеж, проект, генеральный план.Но нет: как и с компьютерными скворцами, все это делается отдельными клетками, подчиняющимися локальным правилам.Красиво «спроектированное» тело появляется как следствие правил, локально выполняемых отдельными клетками, без обращения к чему-либо, что можно было бы назвать всеобщим глобальным планом.Клетки развивающегося эмбриона поворачиваются и танцуют друг вокруг друга, как скворцы в гигантских стаях.Есть отличия, и они важны.В отличие от скворцов, клетки физически соединены друг с другом в пласты и блоки: их «стаи» называют «тканями».Когда они вертятся и танцуют как миниатюрные скворцы, следствием является то, что формируются трехмерные формы, поскольку ткани впячиваются в ответ на движения клеток; или раздуваются или сморщиваются из-за локальных особенностей роста и смерти клеток.Мне нравится аналогия этого в виде искусства оригами, предложенная выдающимся эмбриологом Льюисом Уолпертом в его книге «Триумф эмбриона»; но прежде чем перейти к ней, я должен убрать с пути некоторые альтернативные аналогии, которые могли бы прийти на ум — аналогии из числа человеческих ремесел и производственных процессов.
АНАЛОГИИ ДЛЯ РАЗВИТИЯУдивительно трудно найти хорошую аналогию для развития живой ткани, но Вы можете найти частичные сходства с определенными аспектами процесса.Рецепт отражает часть истины, и это — аналогия, которую я иногда использую, чтобы объяснить, почему «чертёж» неуместен.В отличие от чертежа, рецепт необратим.Если Вы будете следовать рецепту пирога шаг за шагом, то Вы получите пирог.Но Вы не можете взять пирог и восстановить рецепт — определенно, не точные слова рецепта — хотя, как мы видели, Вы можете взять дом и восстановить что-то близкое к оригинальному чертежу.Причина в соответствии один-к-одному между частями дома и частями чертежа.С очевидными исключениями, такими как вишенка сверху, нет никакого соответствия один-к-одному между частями пирога и словами, скажем, или предложениями из его рецепта.Какие могут быть другие аналогии с человеческим производством?Скульптура — в основном полностью мимо цели.Скульптор начинает с куска камня или дерева и придает ему форму удалением, откалывая до тех пор, пока все, что осталось, не будет требуемой формой.Существует, признаю, довольно точное подобие одному особому процессу в эмбриологии, называемому апоптоз.Апоптоз — запрограммированная клеточная смерть, и он задействован, например, в развитии пальцев рук и ног.В человеческом эмбрионе все пальцы рук и ног объединены.В матке Вы и я имели перепончатые ноги и руки.Перепонки исчезли (у большинства людей: есть редкие исключения) из-за запрограммированной смерти клеток.Это немного напоминает способ, которым скульптор вырезает форму, но он не столь распространен или достаточно важен, чтобы отражать то, как обычно работает эмбриология.Эмбриологи могут ненадолго вспомнить о «ваянии скульптора», но они не позволят этой мысли надолго задерживаться.Некоторые скульпторы работают не удаляя высеканием, а взяв ком глины или мягкий воск, и вылепливая в форму (которая может впоследствии быть отлита, в бронзе например).Это опять-таки не удачная аналогия для эмбриологии.Также неудачной является искусство покроя или пошива одежды.Уже существующие ткани разрезаются, формируя расположение по заранее спланированному шаблону, затем сшиваются с другими вырезанными формами.Они часто потом выворачиваются наизнанку, чтобы скрыть швы — и это неточная но, по крайней мере, хорошая аналогия с определенными частями эмбриологии.Но в целом, эмбриология не более похожа на пошив, чем на ваяние скульптуры.Вязание может быть лучше в том смысле, что все формы свитеров, скажем, строятся из многочисленных отдельных стежков, как отдельных клеток.Но есть лучшие аналогии, как мы увидим.Как насчет сборки автомобиля, или другой сложной машины на заводском конвейере: это — хорошая аналогия?Как ваяние и пошив, монтаж готовых деталей — эффективный способ сделать что-нибудь.На автомобильном заводе части имеются уже изготовленными предварительно, часто путем отливки в формы в литейном цехе (и есть, я думаю, нечто отдаленно напоминающее литье в эмбриологии).Затем готовые части соединяются на конвейере и привинчиваются, приковываются, свариваются или склеиваются, шаг за шагом, согласно точно начерченному чертежу.Еще раз, у эмбриологии нет ничего напоминающего ранее начерченный чертёж.Но есть сходство с упорядоченным склеиванием предварительно собранных частей, как в сборочном цехе автомобильного завода ранее произведенные карбюраторы, и распределительные головки, и ремни вентилятора, и головки цилиндра сводятся воедино и соединяются в правильном положении.Ниже приведены три вида вируса.Слева — вирус табачной мозаики (ВТМ), которая паразитирует на растениях табака и других представителях семейства пасленовых, таких, как помидоры.В середине аденовирус, который поражает дыхательную систему многих животных, включая нас.Справа бактериофаг T4, который паразитирует на бактерии.Он похож на лунный посадочный модуль, и он ведет себя довольно схоже, «приземляясь» на поверхность бактерии (которая намного больше), потом становясь на свои «паучьи ноги», затем проталкивая зонд в середине сквозь клеточную стенку бактерии и впрыскивая внутрь свою ДНК.Вирусная ДНК затем захватывает оборудование бактерии, производящее белки, которое перенастраивается для создания новых вирусов.Другие два вируса на картинке делают что-то подобное, хотя они не выглядят или не ведут себя как лунные аппараты.Во всех случаях их генетический материал захватывает производящий белки аппарат клетки-хозяина и переключает ее молекулярную производственную линию для изготовления в большом количестве вирусов вместо ее нормальных продуктов.Большая часть того, что вы видите на картинках, является белковым контейнером для генетического материала, а в случае Т4 («лунного посадочного модуля») — оборудованием для заражения хозяина.Интересен способ, которым этот белковый аппарат собирается.Он действительно самосборный.Каждый вирус собирается из нескольких ранее произведенных молекул белка.Каждая молекула белка, способом, который мы увидим, ранее самособралась в характерную «третичную структуру» в соответствии с законами химии, с учетом его конкретной последовательности аминокислот.И затем в вирусе молекулы белка соединяются друг с другом, чтобы сформировать так называемую «четвертичную структуру», снова следуя локальным правилам.Не существует никакого глобального плана, никакого чертежа.Субблоки белка, которые соединяются как кирпичи Lego, в форме четвертичной структуры, называют капсомерами.Обратите внимание, как геометрически совершенны эти маленькие конструкции.Аденовирус в середине имеет ровно 252 капсомера, нарисованные здесь как маленькие шарики, расположенные в виде икосаэдра.Икосаэдр является платоновской совершенной объемной фигурой, которая имеет 20 треугольных граней.Капсомеры расположены икосаэдром не по какому-либо генеральному плану или чертежу, а просто каждый из них локально повинуется законам химического притяжения, когда наталкивается на других подобных ему.Это тоже, что и формирование кристаллов, и, по сути, аденовирус может быть описан как очень маленький полый кристалл.«Кристаллизация» вирусов — особенно красивый пример «самосборки», который я рекламирую как главный принцип, посредством чего собираются живые существа.«Лунный посадочный модуль», фаг Т4 также имеет икосаэдр в своем основном хранилище ДНК, но его самоорганизующаяся четвертичная структура является более сложной, включающей дополнительные единицы белка, собранные в соответствии с другими локальными правилами в аппарате инъекции и «ногах», прикрепленных к икосаэдру.Возвращаясь от вирусов к эмбриологии более крупных существ, я прихожу к моей любимой аналогии с человеческой техникой конструирования: оригами.Оригами — это искусство конструктивного сворачивания бумаги, развитого на наиболее продвинутом уровне в Японии.Единственным оригами, которое я знаю как собрать, является «Китайская джонка».Я выучился этому от моего отца, изучавшему его при повальном увлечении, которое прокатилось по его школе в 1920-ых.Одна биологически реалистичная особенность состоит в том, что «эмбриология» китайской джонки проходит через несколько промежуточных «личиночных» стадий, которые сами по себе являются привлекательными творениями, так же как гусеница — красивое, работоспособное промежуточное звено на пути к бабочке, которую она едва напоминает вообще.Начав с простого квадратного листка бумаги, и просто сворачивая его — никогда не разрезая, никогда не склеивая и никогда не внося какие-либо другие части, процедура проходит у нас через три узнаваемых «личиночных стадии»: «катамаран», «ящик с двумя крышками «и «картину в раме» до достижения кульминации во «взрослой» китайской джонке.В пользу аналогии с оригами, когда вас впервые учат, как сделать китайскую джонку, не только сама джонка, но и каждая из трех «личиночных» стадий — катамаран, ящик, рамка картины — возникает неожиданно.Ваши руки могут это складывать, но Вы решительно не следуете чертежу китайской джонки или любой из личиночных стадий.Вы следуете ряду правил складывания, у которых, кажется, нет никакой связи с конечным продуктом, пока он наконец не появляется как бабочка из своей куколки.Таким образом, аналогия оригами отражает нечто вроде важности «локальных правил», в отличие от глобального плана.Также в пользу аналогии оригами, складывание, сворачивание и выворачивание наизнанку являются частью излюбленных уловок, используемых эмбриональными тканями при создании тела.Аналогия особенно хорошо работает на ранней эмбриональной стадии.Но она имеет свои недостатки, и вот два очевидных.Во-первых, для складывания необходимы человеческие руки.Во-вторых, развивающийся бумажный «эмбрион» не становится больше.Он заканчивает, веся ровно столько, как и вначале.Чтобы удостоверить различие, я буду иногда упоминать биологическую эмбриологию как «раздувающееся оригами», а не просто «оригами».Фактически, эти два недостатка отчасти уравновешивают друг друга.Листки тканей, сгибающиеся, сворачивающиеся и выворачивающиеся наизнанку в развивающемся эмбрионе, действительно растут, и это тот самый рост, обеспечивающий часть движущей силы, которая в оригами вводится человеческой рукой.Если вы хотите сделать модель оригами из листа живой ткани вместо мертвой бумаги, существует, по крайней мере, существенный шанс, что, если лист будет расти только правильным способом, не однородно, а быстрее в некоторых частях листа, чем в других, то это может автоматически заставить лист принимать определенную форму — и даже складываться, сворачиваться или выворачиваться наизнанку определенным способом — не требуя рук для деформации и складывания, и не требуя какого-либо глобального плана, а лишь локальных правил.И на самом деле это больше, чем просто существенный шанс, поскольку это действительно происходит.Давайте назовем это «авто-оригами».Как практически авто-оригами работает в эмбриологии?Оно работает, потому что то, что происходит в реальном эмбрионе, когда растет слой ткани — это деление клеток.И неодинаковый рост различных частей слоя ткани в каждой части слоя достигается клетками, делящимися со скоростью, определяемой локальными правилами.Так, окольными путями, мы возвращаемся к фундаментальной важности превосходства восходящих снизу-вверх локальных правил, в противоположность нисходящим сверху-вниз глобальным правилам.Существует целый ряд (гораздо более сложных) версий этого простого принципа, на самом деле происходящих на ранних стадиях эмбрионального развития.Вот как работает оригами на ранних стадиях развития позвоночных.Единственная оплодотворённая яйцеклетка делится, создавая две клетки.Затем эти две делятся, создавая четыре.И так далее, с быстро удваивающимся и удваивающимся числом клеток.На данном этапе нет никакого роста, никакого раздувания.Первоначальный объем оплодотворённой яйцеклетки буквально разделен на части, как при разрезании пирога, и мы заканчиваем сферическим шаром клеток, имеющим те же размеры, что и первоначальное яйцо.Это не сплошной шар, а полый, и его называют бластулой.Следующая стадия, гаструляция, является предметом известного остроумного выражения Льюиса Уолперта: «Не рождение, свадьба, или смерть, а гаструляция является действительно самым важным временем в Вашей жизни».Гаструляция — своего рода микрокосмическое землетрясение, которое несется по поверхности бластулы и полностью изменяет всю ее форму.Ткани эмбриона сильно перестраиваются.Гаструляция обычно подразумевает вдавливание полого шара, являющегося бластулой, так, что он становится двухслойным с отверстием во внешний мир (см. компьютерную симуляцию на стp. 231).Внешний слой этой «гаструлы» называют эктодермой, внутренний слой — эндодермой, и есть также некоторые клетки, попадающие в пространстве между эктодермой и эндодермой, которые называют мезодермой.Каждый из этих трех первичных слоев предназначен для создания крупнейших частей тела.Например, внешняя кожа и нервная система образуются из эктодермы; кишечник и другие внутренние органы образуются из эндодермы; а мезодерма обеспечивает мышцы и кости.Следующую стадию в оригами эмбриона называют нейруляцией.На схеме справа показано поперечное сечение середины спины нейрулирующего эмбриона земноводного (это могла быть или лягушка, или саламандра).Черный круг — «нотохорда», придающий жесткость стержень, который действует как предшественник позвоночника.Нотохорда является отличительной особенностью типа хордовых, к которому принадлежим мы и все позвоночные животные (хотя у нас, как и у большинства современных позвоночных животных, она есть только у эмбрионов).В нейруляции, как и в гаструляции, инвагинация [впячивание] очень показательна.Вы помните, я говорил, что нервная система происходит из эктодермы.Ну так вот как это происходит.Участок эктодермы впячивается (все дальше назад вдоль тела как застежка-молния), свертывается в трубку, и стягивается там, где стороны трубки «застегиваются на молнию», так что оказывается проходящим вдоль всего тела между внешним слоем и нотохордой.Этой трубке предстоит стать спинным мозгом, главным нервным стволом тела.Передний конец ее набухает и становится мозгом.А все остальные нервы получаются из этой первичной трубки благодаря последующему делению клеток.Я не хочу вдаваться в детали гаструляции или нейруляции, только скажу, что они замечательны, и что метафора оригами вполне прилично сохраняется в обеих.Я рассмотрел общие принципы, благодаря которым эмбрионы становятся более сложными с помощью раздувающегося оригами.Ниже приведена одна из тех вещей, которую слои клеток, как было подмечено, делают в течение эмбрионального развития, например во время гаструляции.Вы можете легко увидеть, как такая инвагинация могла быть полезным действием для раздувающегося оригами, и она действительно играет крупнейшую роль и в гаструляции, и в нейруляции.Гаструляция и нейруляция завершаются в раннем развитии, и они затрагивают всю форму эмбриона.Инвагинация и другие маневры «раздувающегося оригами» обеспечивают эти стадии ранней эмбриологии, и они, и подобные уловки также участвуют позднее в развитии, когда создаются специализированные органы, такие как глаза и сердце.Но, если нет рук для сворачивания, какой механический процесс обеспечивает эти динамичные перемещения?Отчасти, как я уже сказал, простое расширение.Клетки размножаются по всему слою ткани.Его площадь, следовательно, увеличивается и, за неимением пространства, у него мало выбора, кроме как скручиваться или впячиваться.Но этот процесс более управляем, и он был расшифрован группой ученых, объединенных блестящим математическим биологом Джорджем Остером из Калифорнийского университета в Беркли.
МОДЕЛИРОВАНИЕ КЛЕТОК, ПОДОБНО СКВОРЦАМОстер и его коллеги использовали ту же стратегию, которую мы рассматривали ранее в этой главе для компьютерного моделирования стай скворцов.Вместо того, чтобы программировать поведение всей бластулы, они запрограммировали единственную клетку.Затем они «клонировали» много клеток, все время наблюдая за тем, что происходило, когда эти клетки собрались вместе на компьютере.Когда я говорю, что они запрограммировали поведение единственной клетки, будет лучше сказать, что они запрограммировали математическую модель единственной клетки, собрав в этой модели некоторые известные факты об одиночной клетке, но в упрощенной форме.В частности, известно, что внутренние пространства клеток пересекаются микронитями: своего рода миниатюрными резинками, но с дополнительным свойством — способностью активно сокращаться, как сжимаются мышечные волокна.На самом деле, микронити используют тот же принцип сокращения, что и мышечные волокна.Модель Остера упростила клетку до двух измерений, для того чтобы изобразить ее на экране компьютера, и всего лишь с полудюжиной нитей, стратегически размещенных в клетке, как Вы видите на диаграмме выше.В компьютерной модели всем микронитям дали определенные количественные свойства с названиями, которые что-то означают для физиков: «коэффициент вязкостного демпфирования» и «постоянная упругой пружины».Не важно, что они в точности подразумевают: они являются теми вещами, которые физикам нравится измерять у пружин.Хотя надо полагать, что в реальной клетке многие нити были бы способны сокращаться, Остер и его коллеги упростили дело, снабдив только одну из шести нитей этой способностью.Если бы они смогли бы получить реалистичные результаты даже после того, как откинули некоторые из известных свойств клетки, по-видимому, было бы возможно добиться не менее хороших результатов с более сложной моделью, в которой эти свойства сохранялись.Вместо того, чтобы позволять одной сокращающейся нити в их модели произвольно сокращаться, они встроили свойство, распространенное в определенного рода м