Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных - Андрей Юрьевич Журавлёв

У этих существ, которых вместе с многоклеточными животными объединяют в группу голозоев (Holozoa; от греч. ολος – целый, совершенный и ζωον – животное), на определенных стадиях развития тоже возникает некое подобие эмбриона, состоящего из нескольких клеток. Именно у одноклеточных голозоев обнаружены белки, которые у многоклеточных животных играют важнейшую роль в развитии зародыша, формировании тканей из отдельных клеток, а также в запуске апоптоза (программируемой смерти клеток). Такие белки особенно активно вырабатываются при образовании колоний, для чего требуется синхронизация процессов в отдельных клетках. Надо ли говорить, что синтез подобных белков приводит у ихтиоспорей к формированию вокруг колонии клеточного слоя, очень похожего на покровную ткань, образующуюся при развитии зародышей у животных? Причем все клетки расположены одним и тем же концом наружу. Это явление, называемое поляризацией, свойственно настоящим тканям. Поскольку у всех нас около миллиарда лет назад были общие предки, изучение этих простейших помогает понять, как и зачем совершенствовался генетический комплекс, превращающий нас в многоклеточных.

Действительно, у воротничковых жгутиконосцев, ихтиоспорей, филастерей, даже у хитридиевых грибов и апусомонад (Apusomonada; от греч. α-πυστοσ – неизвестный и µοναζ – единица) есть комплекс ключевых генов многоклеточных животных. Это гены, которые вырабатывают белки, стимулирующие и подавляющие транскрипцию (считывание информации с ДНК), вызывающие слипание и поляризацию клеток в тканях и образование внеклеточного матрикса (катенины, ламинины, кадгерины и интегрины), обеспечивающие систему межклеточных сигналов (тирокиназы), а также служащие сигнальными молекулами (нейропептидами). Причем у грибов и воротничковых жгутиконосцев часть этого генного комплекса (от 30 до 50 %) могла быть вторично утрачена. (Кое-что потеряно даже гребневиками – довольно сложными многоклеточными животными.) За исключением апусомонад и хитридиевых, все эти организмы являются одноклеточными опистоконтами, способными образовывать колонии. Молекулярные биологи помещают их в основание древа многоклеточных животных, а хитридиевые грибы – древа остальных грибов. Апусомонады, возможно, представляют собой потомков исходной для всех заднежгутиковых группы и занимают промежуточное положение между опистоконтами и амебозоями, у которых кое-что из генного комплекса многоклеточных животных уже есть (рис. 10.13). Получается, что генетический аппарат животных совершенствовался независимо от них и, вероятно, задолго до их возникновения и важнейшие белки, необходимые для сборки самых сложно устроенных организмов, включая человека, тоже появились у древних одноклеточных существ.

Так что к началу эдиакарского периода все необходимое для существования многоклеточных животных на молекулярном уровне, вероятно, уже существовало. Получить из условного слизевика – подвижного скопления амеб, действующего по единой программе, – настоящий многоклеточный организм можно. Для этого требуется, чтобы ряд генетических механизмов, включающихся на стадии образования плодового тела, – специализация клеток для выполнения различных функций, образование покровной ткани и созревание половых клеток, – заработали бы на питающейся подвижной стадии. Такое совмещение двух жизненных форм положило бы начало сборке в единое целое генома многоклеточного животного при сохранении генетических регуляторов, имеющихся в клетках разного типа. У одноклеточных голозоев и диктиостелий эти регуляторы действуют как раз во время образования колоний. С этого и начинается каскад генных преобразований, ведущий к развитию многоклеточности. И тогда если животные – это возможные потомки организма, напоминающего мигрирующего слизевика, то грибы – его плодовой стадии.

Идея красивая, но вряд ли верная. У голозоев многоклеточный организм получается из одноклеточного тремя способами. У ихтиоспорей многоядерная клетка распадается на отдельные элементы, некоторое время сосуществующие друг с другом (рис. 10.12б, в). Колонии филастерей, так же как амебозоев, собираются из отдельных одинаковых клеток, которые распределяют между собой функции в большей степени во времени, чем в пространстве (в пределах одного организма). Наконец, у животных многоклеточность развивается за счет деления материнской клетки и последующей специализации ее бесконечных отпрысков. Этот тип развития, который мы наблюдаем и у ископаемых форм – венъянских эмбрионов, – вероятно, с тех пор и стал единственным присущим метазоям.

Если многоклеточность независимо и многократно развивалась у самых разных организмов, в том числе всевозможных опистоконтов (грибы, определенные стадии развития одноклеточных голозоев, воротничковые жгутиконосцы, наконец, животные), можно ли утверждать, что все или некоторые вендобиотны – животные? Вряд ли. В большинстве они исчезли около 550 млн лет назад, почти за 10 млн лет до начала кембрийского взрыва, что исключает их прямое участие в появлении многоклеточных животных. Пусть, например, кимберелла и похожа на моллюска – есть и подобие мускулистой ноги, и зубной аппарат, чтобы соскребать пищу, – это все-таки далеко не моллюск. Судя по следам, двигалась она задом наперед, волоча за собой хобот и соскребая им пищу. А моллюски, когда пасутся, ползут вперед головой, как рубанком работая несколькими рядами зубов (радулой), сидящих во рту снизу. Хобот есть у хищных форм, но и они выворачивают его вперед, к тому же не оставляя никаких следов зубов, кроме как на жертве. Да и пропала кимберелла из ископаемой летописи слишком рано. До начала кембрийского периода дотянули лишь петалонамы – существа, наименее похожие на настоящих животных.

Важнее другое: многоклеточность дает целый ряд преимуществ. Первое из них – дальность передвижения. Так, подвижная многоклеточная стадия слизевика способна преодолевать «полосу препятствий» (например, сухие участки) и даже перемещаться по открытому пространству, на что не решаются одиночные амебы. Более того, двигается клеточный агрегат быстрее, чем любая одиночная клетка, и может проходить бóльшие расстояния. В отличие от отдельных амеб, многоклеточный слизевик способен выбираться из лабиринтов, куда его загоняют любопытные ученые, т. е. решать задачи, непосильные для одноклеточных (а может, и для ученых – кто ж проверял?).

Второе преимущество – многоклеточность препятствовала развитию паразитизма: можно пожертвовать внешним слоем клеток, но не допустить паразитов к тем, что остаются внутри «тела», в первую очередь – к половым. А внешняя защита укрепляется слоем слизи, как поступают, например, некоторые многоклеточные зеленые водоросли, или оболочкой поплотнее. Крепкие оболочки мы до сих пор видим у 600-миллионолетних венъянских «матрешек», как прозвали такие многослойные «эмбрионы» палеонтологи (рис. 10.11а). Во внешних слоях иногда встречаются фосфатизированные тельца, размером и формой похожие на «вредных» микробов.

Третий «козырь» – возможность избежать гибели в «зубах и когтях» хищника. Даже если от многоклеточного существа откусили добрую половину, ее можно восстановить за счет регенерации клеток той же ткани, а в случае крайней необходимости – и стволовых. Не случайно природные «эксперименты» с венъянскими эмбрионами, вендобионтами и палеопасцихнидами следуют по времени за появлением прожорливых одноклеточных хищников – инфузорий и лобозных амеб в тониевом и криогеновом периоде (1000–740 млн лет назад). Как какой-нибудь тираннозавр оставляет следы зубов (а иногда и сломанные зубы) на костях неосторожной завроподы, так и амебы-вампиреллы (буквально – «вампирчики») оставляют отверстия в оболочках зазевавшихся акритархов и на раковинках таких же амеб, но меньшего размера. (Расправляться с самыми беззащитными – один из законов природы, который за