Основы физиологии высшей нервной деятельности - Александр Коган

Формирование нейрофизиологических механизмов аналитико-синтетической деятельности мозга связано с взаимодействием его афферентных систем различной модальности, в основе которого лежит сложная организация пространственно-временной синхронизации ритмической активности участвующих в деятельности структур.

На основании обширного материала проведенных экспериментов выделены основные принципы организации интегративной деятельности мозга, осуществляемой на базе анализа и синтеза. Это прежде всего упорядоченность его функциональной организации, понимаемая как диалектическое сочетание «жесткого каркаса» и динамичных «кружевных переплетений». Другой принцип — мультифункциональность — проявляется в многочисленных примерах участия структур мозга, в частности ассоциативных отделов коры гиппокампа, таламуса и других, в осуществлении разных функций. Принцип иерархической организации обеспечивает оптимальный порядок использования поступающей информации (которая передается на последующие уровни в обобщенном виде) и рациональное управление (когда на высоком уровне задается цель, достигающаяся рядом действий, которые организуются на низших уровнях центральной нервной системы). Вместе с тем, еще остается немало нерешенных вопросов о нейрофизиологических механизмах аналитико-синтетической деятельности мозга.

Глава 8

ТИПОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Нервная деятельность, как мышечная сила, рост, цвет глаз и прочие признаки, может быть индивидуально различной. Эти различия во многом зависят от наследственности. В свою очередь, наследственность формируется свойствами, приобретаемыми в истории вида. Отбор и наследственное закрепление новых типологических признаков и форм поведения является механизмом эволюции высшей нервной деятельности.

Повседневная жизнь дает немало примеров тому, как по-разному ведут себя отдельные животные и поступают разные люди в одной и той же обстановке. Несмотря на чрезвычайное разнообразие, эти индивидуальные особенности имеют некоторые общие черты. По общим чертам поведения намечаются общие типы нервной системы, которые определяют разные темпераменты животных и характеры людей.

Темперамент и характер. Знаменитый врач древности Гиппократ объяснял природу индивидуальных особенностей поведения различием пропорций «жизненных соков» тела: крови, слизи и желчи. До наших дней сохранилось понятие — темперамент (от лат. temperamentum — надлежащее соотношение, соразмерность). Большое количество внимательных наблюдений позволяло Гиппократу подметить и описать четыре действительно наиболее часто встречающихся в жизни вида темперамента: сангвинический, флегматический, холерический и меланхолический.

Гиппократ считал, что когда у человека из всех его соков преобладает пылкая кровь (sangvis), то его поведение дает нам черты сангвинического темперамента — энергию, настойчивость, решительность. Если же пылкую кровь охлаждает находящаяся в избытке слизь (phlegma), то получается флегматик — хладнокровный и медлительный. Едкая желчь (chole) способствует образованию раздражительного, вспыльчивого, не знающего меры холерического темперамента. Но когда накапливается много испорченной черной желчи (melan chole), то такой вялый меланхолик постоянно будет пребывать в унынии.

Выяснение истинных функций крови, желчи и других «соков» тела привело к появлению других предположений о природе разных темпераментов. Так, в начале XX в. широкое распространение среди врачей получили взгляды на темперамент как следствие определенного анатомического склада тела. Например, утверждали, что полнота располагает к добродушию, а худые люди бывают большей частью желчными и злыми. В таких утверждениях явно перепутаны причина и следствие. Действительно, веселые, жизнерадостные люди часто бывают полными, а хмурые, раздражительные — худыми. Но это далеко не правило, более того, нередко бывает наоборот. Поэтому нет оснований считать анатомический склад тела (конституцию) причиной того или иного темперамента. Как правило, черты темперамента и внешний облик человека в равной мере зависят от условий его жизни. Конечно, жизненные невзгоды и лишения не только вызывают физическое истощение, но и делают человека озлобленным и раздражительным. Понятно также, что спокойная жизнь в достатке, часто с излишествами в еде, располагает к полноте и к благодушному настроению. Не от телесного сложения зависит настроение, а от условий жизни, которые определяют то или иное развитие наследственных задатков темперамента, и конституции. Поэтому лишены всякого научного основания попытки судить о темпераменте, а тем более о характере человека по каким-либо анатомическим показателям строения его тела.

Настоящая природа темперамента и характеров была раскрыта И.П. Павловым (1927) с помощью учения о высшей нервной деятельности. Многочисленные наблюдения и специальные опыты на лабораторных животных убедительно показали, что разные темпераменты есть не что иное, как проявление индивидуальных различий в свойствах протекания возбудительных и тормозных процессов в высших отделах мозга. Различия темпераментов отражают различия общих типов нервной системы, свойственных и человеку, и животным. Характер человека складывается из его прирожденного темперамента плюс изменения темперамента, обусловленные воспитанием, плюс сумма сложнейших отношений с окружающими людьми и событиями. (Более подробно о физиологических предпосылках формирования характера человека речь будет идти в гл. 17.)

Индивидуальные различия в протекании условных рефлексов. Проводя эксперименты на большом числе лабораторных собак, И.П. Павлов обратил внимание на то, что все они «работают» по-разному. Одни собаки легко и быстро, после нескольких сочетаний, образуют прочные условные рефлексы. Другие вырабатывают условный рефлекс с большим трудом, медленно, лишь после многих десятков сочетаний. Но даже когда они выработают рефлекс, то последний оказывается непрочным и слабым. Он то появляется, то исчезает. Несмотря на частые подкрепления, он остается неустойчивым, небольшим по величине и легко разрушается. Такая разница в образовании условных рефлексов обусловливается разной способностью к образованию крепких временных связей, т.е. разной силой условного возбуждения. Так выявился первый показатель типологических различий высшей нервной деятельности — сила возбудительных процессов. Показатель силы возбудительных процессов позволяет объективно оценить способность корковых клеток к развитию более или менее сильного условного возбуждения.

Однако если отобрать для дальнейших опытов собак с примерно одинаковой силой возбудительных процессов, то среди них почти обязательно проявятся другие индивидуальные различия условно-рефлекторной деятельности. Эти различия обнаружатся, как только у собак начнут вырабатывать дифференцировки условных раздражителей. Здесь может случиться, что две собаки, одинаково быстро и прочно образовавшие положительный условный рефлекс, например, на метроном с частотой 60 ударов/мин, резко разойдутся в своих способностях отдифференцировать от него неподкрепляемый сигнал — метроном с частотой 120 ударов/мин. Одна собака уже после нескольких применений метронома 120 ударов/мин без подкармливания перестает на него реагировать. Другая — не может угасить рефлекс на этот дифференцировочный раздражитель. Также плохо идет у нее выработка запаздывания, условного тормоза и угасания, т.е. разновидностей условного торможения. Такое различие в выработке тормозов говорит о разной способности к концентрированию возбудительного процесса, т.е. о разной силе условного торможения.

Так выявился второй показатель типологических различий высшей нервной деятельности — сила тормозных процессов. Показатель силы тормозных процессов позволяет объективно оценить способность корковых клеток к развитию более или менее сильного условного торможения.

Однако даже среди собак, проявивших одинаковые способности к развитию условного возбуждения и торможения, опять обнаруживаются индивидуальные различия условно-рефлекторной деятельности. Эти различия особенно ярко выявляются при переделках сигнального значения условных раздражителей, что свидетельствует о разной способности к замене возбудительного процесса тормозным и наоборот, т.е. о разной подвижности возбуждения и торможения. Так выявился третий показатель типологических различий высшей нервной деятельности — подвижность нервных процессов. Показатель подвижности нервных процессов позволяет объективно оценить способность корковых клеток к быстрому и полному переходу из возбужденного в тормозное состояние и обратно.