Основы физиологии высшей нервной деятельности - Александр Коган

Длительное торможение процессов высшей нервной деятельности, сопровождаемое резким снижением уровня вегетативных функций, наступает у некоторых видов животных как приспособление к существованию в неблагоприятные сезоны года. Оно получило название сезонной спячки.

Многие животные, обитающие в местности, где зимой они лишаются источников питания и не могут вести активный образ жизни, впадают на это время в зимнюю спячку. Так ведут себя, например, летучие мыши, ежи, сурки, суслики, хомяки, медведи. При зимней спячке происходит гораздо более глубокое, чем при обычном сне, торможение процессов высшей нервной деятельности и всех функций организма. О глубине этого торможения можно судить по тому, что у животного, погруженного в спячку, полностью прекращается электрическая активность мозга.

Последовательность затормаживания мозговых структур видна на рис. 47. Обращает на себя внимание тот факт, что уже после прекращения активности в неокортексе в гиппокампе наблюдается «взрыв» деятельности. По поводу влияния спячки на условные рефлексы существуют противоречивые данные. Так, описана потеря во время спячки выработанных ранее условных рефлексов у хомяков и ежей, но сохранение их у сусликов. Однако некоторые безусловные рефлексы во время спячки оказываются усиленными. К ним относятся сложные рефлексы поддержания специфической позы спящего животного, в том числе проприоцептивные и лабиринтные (так, если летучую мышь, которая во время спячки висит вниз головой, перевернуть, то она переползает так, чтобы снова очутиться в прежней позе).

Рис. 47. Электрическая активность разных отделов головного мозга европейского ежа при бодрствовании (А, Б), погружении в спячку (В, Г), развитии глубокого оцепенения (Д, Е) и пробуждении (Ж, З) (по Б.М. Штарку):

цифрами показаны отведения, 0 — от сенсомоторной зоны коры, 1 — задней комиссуры, 2 — заднего ядра гипоталамуса, 3 — гиппокампа, 4 — нижне-переднего ядра, 5 — сетчатого ядра покрышки, под каждой записью указана температура мозга

Наиболее яркое и удивительное изменение функций организма при такой спячке состоит в значительном сокращении обмена веществ. Исследование скорости включения меченого фосфора (Р98) в ткани мозга показало его резчайшее падение во время зимней спячки суслика. Примечательно, что наиболее угнетенным оказывается синтез РНК. Траты энергии уменьшаются во много раз по сравнению с бодрствованием. Температура тела снижается почти до уровня, установившегося в норе или берлоге.

Описано крайнее замедление частоты дыхания при наступлении зимней спячки по сравнению с периодом бодрствования: с 40–50 вдохов/мин до 1–6 у ежей, с 25 до 4–5 у сурков, а у орешниковой сони наблюдались даже 5–10-минутные остановки дыхания. Падают величины основных показателей кровообращения. Так, частота сердечных сокращений снижается у ежа с 230 до 24 ударов/мин, объем крови, выбрасываемой в 1 мин сердцем суслика, уменьшается в 60 раз, время кругооборота крови возрастает в десятки раз, артериальное кровяное давление становится в 5–6 раз ниже. Глубокие перестройки происходят в эндокринной системе и процессах тканевого метаболизма, изменяется течение всех вегетативных функций. Следует заметить, что регуляция этих функций у большинства зимоспящих животных уже в состоянии бодрствования обнаруживает особенности, создающие благоприятные условия для развития явлений спячки. Так, и в состоянии бодрствования температура тела у них оказывается ниже, чем у животных, не впадающих в зимнюю спячку.

Многие обитатели пустынь и полупустынь в засушливое время года при высокой температуре среды, высыхании водоемов и истощении растительности погружаются в летнюю спячку. При этом так же, как при зимней спячке, тормозятся все процессы высшей нервной деятельности, резко сокращается обмен веществ, падает температура тела, замедляются сердечные сокращения и дыхательные движения, снижаются все функции организма. Летней спячке подвержены многие насекомоядные, грызуны, некоторые полуобезьяны.

Нервный механизм возникновения и развития сезонных спячек включает в себя как условные, так и безусловные рефлексы, перестройки ряда процессов, прежде всего энергетического обмена и терморегуляции. Эти перестройки происходят под влиянием климатических и биоценотических сигналов на фоне их сезонной периодики, сложившейся в эволюции. Исполнительными механизмами являются терморегуляторные центры мозгового отдела и эндокринные регуляторы обмена веществ. О значении факторов питания свидетельствуют эксперименты, в которых полное водное голодание вызвало у малого суслика летнюю спячку.

Своеобразным сноподобным состоянием является так называемый животный гипноз: если животному насильственно придать неестественное положение и так удерживать его некоторое время, а затем очень осторожно постепенно опустить, то животное остается в состоянии оцепенелой каталептической неподвижности. Так, лягушка может оставаться часами в «позе Будды», курица лежать на спине с расслабленной мускулатурой. При этом развивается настолько сильное общее торможение, что в некоторых случаях даже болевое раздражение не выводит животное из этого состояния. Такая каталепсия наступает тем легче, чем более подготовлена нервная система животного к развитию тормозных процессов. Об этом наглядно свидетельствует опыт, в котором взрослый ожиревший суслик, готовящийся к зимней спячке, сразу засыпал, как только его иммобилизировали, растянув за лапки.

Сходные явления каталептической неподвижности наблюдали в лабораториях И.П. Павлова, как переходное состояние между бодрствованием и сном, вызванным иррадиацией внутреннего торможения в коре при исследовании условных рефлексов у собак. Когда в результате однообразия экспериментальной обстановки и действия отрицательных раздражителей торможение начинало распространяться по структурам мозга, то вначале выключались произвольные движения (реакция двигательной коры). При этом действовали стволовые центры сохранения данной позы слюноотделительных рефлексов. Затем наступала каталептическая неподвижность: собака застывала в станке, не брала пищу, но выделяла на ее вид слюну. Дальнейшее распространение торможения на структуры мозгового ствола вызывало ряд промежуточных состояний постепенной потери позы, расслабления мускулатуры, наконец, прекращения выделения слюны на пищу, наступал полный сон. Такие промежуточные состояния можно было видеть в динамике показателей условных слюноотделительных рефлексов и по аналогии со стадиями парабиоза (Н.Е. Введенский, 1901) и они были обозначены как уравнительная и парадоксальная стадии гипнотических состояний (И.П. Павлов, 1926).

В табл. 12 показаны результаты одного из опытов, когда в исходном бодром состоянии животного величина рефлекса зависит от силы условного раздражителя в ряду: свисток, удары метронома, механическое раздражение кожи, вспыхивание лампочки. Однако после развития напряженного дифференцировочного торможения, «столкнувшегося» с возбуждением, возникли переходные состояния в виде гипнотических уравнительной и парадоксальной фаз.

Таблица 12. Гипнотические фазы переходных состояний условно-рефлекторной деятельности (по И.П. Разенкову)

С давних пор вызывали и вызывают у всех большой интерес явления гипноза человека. Ушли в прошлое домыслы о «флюидах» и «магнетической силе» гипнотизера, уступив место научному пониманию сущности гипноза и его использованию в лечебных целях (В.М. Бехтерев, 1925). В понятиях физиологии высшей нервной деятельности гипноз представляет собой искусственно вызванный частичный сон, при котором незаторможенными остаются участки высших отделов мозга, что достаточно для контакта гипнотизером, но недостаточно для осознания происходящего (И.П. Павлов, 1935). Гипнотизер создает обстановку минимизации внешних воздействий (тишина, покой) и, применяя монотонные раздражители (фиксация взглядом заданной точки, однообразные движения — пассы, повторение слов-приказов), вызывает у гипнотизируемого развитие сонного торможения, поддерживая в деятельном состоянии лишь структуры, которые обеспечивают с ним связь, так называемый раппорт.

Внушения при гипнозе приобретают особую силу потому, что они не контролируются всеми остальными заторможенными механизмами сознания. Загипнотизированному можно внушить, что он обедает, и он будет с аппетитом черпать ложкой из пустой тарелки. При этом у него «слюнки текут», начинает выделяться желудочный сок и изменяется состав крови. Гипнозу очень легко поддаются люди с сильной уравновешенной нервной системой, способные к самоорганизации и аутотренингу, а также с ослабленной нервной системой, в которой возбуждение скорее переходит в торможение. В то же время гипнотический сон является для таких людей лечебным средством, снимающим нагрузку, и может заменять снотворные при терапии сном. Он применяется также при лечении некоторых нервных заболеваний, алкоголизма и для мобилизации резервных сил организма больного путем внушения ему веры в выздоровление.