Жизнь в пограничном слое. Естественная и культурная история мхов - Робин Уолл Киммерер

лаборатория: лодка стоит на якоре возле утеса, я стою в воде, там, где дотягиваюсь и до каменной стены, и до лодки. Но я не могла сладить с рабочими журналами, они то и дело падали в реку. Пришлось фиксировать измерения при помощи магнитофона, надежно прикрепленного изолентой к сиденью лодки; провод микрофона был обмотан вокруг моей шеи. Таким образом, обе руки высвобождались для сбора образцов посредством сетки, и оставалась еще одна нога, которой я подтягивала веревку, если лодка начинала двигаться. Я чувствовала себя настоящим человеком-оркестром. Что за картина: я стою в реке, разговаривая сама с собой, выкрикивая цифры — расстояние от поверхности воды — и названия мхов: Conocephalum 35, Fissidens 24, Gymnostomum 6. Каждый участок я отмечала красной краской, следы которой до сих пор видны на моей лодке.

Вечерами я расшифровывала магнитофонные записи, переводя наговоренное мной в четкие данные. Как жаль, что ни одна из пленок не сохранилась — они были забавными. Многочасовое монотонное перечисление чисел прерывалось взрывами проклятий, когда лодка вдруг начинала отплывать и шнур микрофона затягивался петлей у меня на шее. Были мои визги и бешеные всплески, когда что-то кусало меня за ноги. Однажды записался целый разговор с компанией, проплывавшей мимо на лодке, — они подарили мне бутылку холодного эля «Лайненкугельс».

Вертикальная стратификация видов выглядела совершенно отчетливой: Fissidens внизу, Conocephalum наверху, между ними — множество других. Но мое предположение относительно ее природы оказалось неверным. Не обнаружилось никаких существенных отличий — в освещенности, температуре, влажности или характере скальной породы. Видимо, причина появления этих полос заключалась в чем-то другом. Стоя в реке день за днем, я сама подверглась вертикальной стратификации: сморщенные пальцы ног внизу, сгоревший от солнца нос вверху, грязное тело между ними.

В природе резкая смена растительности часто объясняется взаимодействием между видами, когда один из них вынужден защищать свою территорию или, к примеру, когда деревья одного вида затеняют деревья другого вида. Полосы, которые наблюдала я, вполне могли быть следствием конкуренции между Conocephalum и Fissidens, которые в конце концов согласились провести границу. Я дала обоим видам возможность рассказать о своих отношениях, посадив их рядом в своей теплице. По отдельности они росли прекрасно, но, оказавшись поблизости друг от друга, повели борьбу, которую Fissidens постоянно проигрывал. Conocephalum протягивал свой змеевидный таллом, клал его на вершину тщедушного Fissidens и полностью поглощал соседа. Стало понятнее, почему они отделены друг от друга на скале: чтобы выжить, Fissidens был вынужден держаться подальше от печеночника. Но отчего при такой яростной конкуренции Conocephalum попросту не вытеснил остальные виды, вплоть до линии воды?

Однажды в конце лета я заметила клочок травы, зацепившийся за ветку высоко над моей головой — отметку уровня полной воды. Итак, река не всегда так мелководна, что ее можно перейти вброд. Возможно, вертикальная стратификация говорит о разном отношении к затоплению. Я собрала образцы каждого вида и поместила их в ванночку с водой, потом еще раз и еще. Продолжительность каждого опыта была различной: двенадцать, двадцать четыре и сорок восемь часов. Fissidens и Gymnostomum даже через три дня демонстрировали отменное здоровье. А Conocephalum всего лишь через сутки сделался черным и склизким. Вот она, недостающая часть головоломки. Conocephalum не выносит затопления и способен жить только в верхней части утеса.

Мне стало интересно: часто ли все растения оказываются под водой, как в моем опыте? Достаточно ли часто, чтобы это сдерживало экспансионистские наклонности Conocephalum? По счастливой случайности, это было интересно также Корпусу армейских инженеров, хотя и по другим соображениям. Инженеры планировали строить противопаводковую плотину и установили у моста под моими утесами водомерный пост. Пять лет ежедневных измерений уровня воды в Кикапу! Пользуясь их данными, я могла вычислить, насколько часто вода поднималась на определенную высоту. Еще я могла, позвонив в автоматическую справочную, узнать нынешний уровень воды у моста. Я не очень-то жаловала Корпус, постоянно загрязняющий реки, но эти сведения были бесценными.

Всю зиму я анализировала данные, чтобы сопоставить их с характером произрастания различных мхов на скале. Неудивительно, что данные водомерного поста прекрасно соответствовали высотнопоясному распределению бриофитов. У подножия скалы, часто захлестываемого водой, преобладал Fissidens, устойчивый к затоплению: его тонкие волокнистые стебли позволяют выдерживать частые встречи с речными водами. Чем он выше, тем реже до этого места достает вода. Зона, где произрастал непрочно прикрепленный Conocephalum, затапливалась очень редко. Здесь Conocephalum мог беспрепятственно раскидывать свои змеевидные талломы, так, чтобы получилось сплошное зеленое одеяло. Один вид преобладает там, где затопления часты, другой — там, где его редко беспокоят. А что насчет середины? Громадное множество видов плюс оголенные участки скальной породы — своего рода доски объявлений, гласящие: «Пространство свободно». В этой промежуточной зоне не было доминирующего вида, биологическое разнообразие оказалось высоким. Между двумя «сверхдержавами» уместились другие, не такие могучие, числом не менее десяти.

Пока я бродила по дну Кикапу, другой исследователь, Роберт Пейн, изучал еще один градиент частоты вмешательства (disturbance) — воздействие волн на скалистую приливную зону океанского побережья в штате Вашингтон. Его интересовали сообщества водорослей, мидий и усоногих, которые на первый взгляд имеют мало общего со мхом. И тем не менее сходство есть: все они связаны с субстратом — скалой — и конкурируют за пространство. Пейн выявил любопытную закономерность: лишь немногие виды обитали там, где воздействие волн было постоянным, совсем единицы — на скалах, где вмешательство в их существование почти равнялось нулю. Но в промежуточных пространствах, со средней частотой вмешательства, разнообразие видов было чрезвычайно высоким.

Скалистый берег и утесы Кикапу помогли сформулировать так называемую гипотезу умеренного вмешательства (Intermediate Disturbance Hypothesis): разнообразие видов выше всего там, где вмешательство далеко от крайних значений. Как показали экологи, при отсутствии всякого вмешательства наиболее конкурентоспособные виды, вроде Conocephalum, мало-помалу вторгаются на территорию других видов и вытесняют их за счет конкурентного доминирования. При большой частоте вмешательства выживают лишь самые стойкие виды. А при умеренной частоте, видимо, устанавливается равновесие, позволяющее успешно существовать многим видам. Вмешательство в этом случае является достаточно частым, чтобы предотвратить конкурентное доминирование, а периоды стабильности достаточно продолжительны, чтобы обеспечить смену поколений внутри вида. Разнообразие достигает максимума, когда имеется множество участков с особями самого различного возраста.

Гипотеза умеренного вмешательства была подтверждена на примере многих других экосистем, таких, как прерии, реки, коралловые рифы, леса. Вскрытые благодаря ей закономерности легли в основу стратегии борьбы с пожарами, которую разработала Служба охраны лесов. Постоянное тушение пожаров приводило к слишком низкой частоте вмешательства, и леса оказывались заняты