Цифровой журнал «Компьютерра» № 202 - Коллектив Авторов

Если информация от генотипа отражается в фенотипе напрямую, механизм СТЭ работает вполне удовлетворительно. Уравнение Харди — Вайнберга описывает, как соотношение аллелей (альтернативных версий одного гена) у потомков зависит от такового у предков. Математический аппарат СТЭ основан на том, что каждый аллель вносит постоянный вклад в итоговую приспособленность своего обладателя. Если аллель повышает приспособленность организма, отбор будет повышать его частоту и со временем благоприятный аллель вытеснит свои альтернативы. Есть случаи, когда такая модель работает. Рассмотрим два штамма бактерий. Один растёт быстрее, но неустойчив к антибиотику. Другой — устойчив и платит за это более медленным ростом. Их признаки однозначно отражают их генотип. Их динамика на средах с разным содержанием антибиотиков хорошо описывается уравнениями отбора по СТЭ.

Если модель СТЭ верна, эволюция эволюции должна приводить к тому, что фенотип будет все эффективнее, все «прозрачнее» отражать генотип. У таких организмов отбор станет перестраивать генотип особенно эффективно. Они начнут быстрее вырабатывать приспособления и получат преимущество в изменчивой среде. А вот организмы со сложными взаимодействиями разных факторов в онтогенезе должны эволюционировать медленно. Особо «тяжело» — виды, состоящие из долгоживущих и малоплодовитых особей. Оправдывается ли это предсказание?

Нет! Я писал об этом, помните?

В том мире, который мы наблюдаем, самые сложные, самые быстро эволюционирующие с точки зрения изменений своего строения и своего поведения организмы оказываются совершенно невероятными с точки зрения СТЭ. Возьмём, к примеру, людей. Наш генотип содержит совсем немного информации, помещаясь в незаархивированном виде на CD-диск. Собственно гены составляют его небольшую часть; около 25 тысяч наших генов требуют для записи менее 10 мегабайт (а архиватор ужмёт их намного сильнее). Напомню известную шутку, что файл с детальным описанием формы коленной чашечки (одной из самых простых наших костей) в AutoCad займёт больше места. Информация, необходимая для описания нашего строения, несоизмеримо больше ёмкости нашего генома. Ещё удивительнее массив информации в нашей психике. Это означает, что в нашем онтогенезе происходит головокружительное количество выборов возможных путей развития с запоминанием их результата.

Типичным путём эволюционных изменений оказывается для ЭТЭ тот, который соответствует логике опытов Г. К. Уоддингтона. Уоддингтон вызывал у экспериментальных животных морфозы с помощью внешних воздействий. Потомство от скрещивания носителей морфозов опять подвергалось аналогичным воздействиям, и опять для размножения отбирали носителей того же морфоза. Через небольшое (первые десятки) количество поколений эти морфозы начинали развиваться без специфичных воздействий. Неустойчивый, зависимый от среды путь развития становился устойчивым. Чтобы убедиться, что речь не идёт о наследовании приобретённых признаков, сравните эти эксперименты с классическими опытами Вейсмана.

На языке СТЭ опыты Уоддингтона описываются натужно. Отбор на способность развивать определённую модификацию (ненаследуемый признак) привёл к изменению множества генов-модификаторов и в конечном итоге к «генетической ассимиляции модификации», передаче управления развития этим признаком в генотип. Это объяснение предусматривает некие гены-модификаторы, не найденные геномикой. Оно предусматривает стремительную эволюцию этих модификаторов, не соответствующую моделям отбора, разработанным в самой СТЭ. Если принять, что речь идёт не о виртуальных модификаторах, а о других структурных генах, становится непонятно, почему «генетическая ассимиляция» контроля развития одного признака не приводит к хаосу в развитии других.

На языке ЭТЭ опыты Уоддингтона описываются просто. какие-тоПоддерживая морфоз, стабилизирующий отбор приводит к повышению устойчивости его развития. И — обратите внимание! — никаких натянутых попыток представить организм как сумму признаков, а генотип — как сумму генов. Опыты Уоддингтона описывают не превращение «ненаследственных» признаков в «наследственные», а влияние отбора на устойчивость развития. И, кстати, пример людей показывает, что часто «ненаследственные» признаки (то, чему мы учимся) не менее важны для нас, чем  иные.

Теперь можно обсудить разнообразие оценок ЭТЭ. Они очень разные. Один полюс заключается в том, что ЭТЭ — полная альтернатива СТЭ, и никакой компромисс между ними невозможен. На другом полюсе находятся те, кто объявляет ЭТЭ лженаукой и даже пытается запретить упоминание имён её сторонников в присутствии студентов, чтоб не заронить сомнения в безальтернативной истинности СТЭ. Поверьте, пишу об таких попытках не умозрительно, а на основе печального опыта... Моя оценка ближе к первому полюсу, хотя отличается от него. Я считаю, что ЭТЭ может стать ядром III синтеза: потенциал для объяснения того, что происходит на организменном уровне, есть только у этой теории.

Конечно, в ЭТЭ сохраняется множество недостаточно разработанных вопросов. Один из них — описание разнообразия признаков с точки зрения регуляции их развития в онтогенезе. Вероятно, даже у сложных организмов есть относительно простые признаки, почти однозначно зависящие от состояния отдельных аллелей. В этих случаях модели СТЭ будут описывать эволюцию таких признаков относительно адекватно. Поломки нормальных путей развития, вероятно, регулируются проще, чем срабатывание уже имеющихся генных механизмов в тех тканях, где они обычно работают. Но возникновение принципиально новых признаков такими механизмами не объяснить...

Итак, по моему мнению, ЭТЭ — более широкое обобщение, чем СТЭ, и случаи, когда подход СТЭ оказывается применим, можно рассматривать (по удачному выражению С. Ястребова), как вырожденные (упрощённые) случаи применимости ЭТЭ.

Важным преимуществом ЭТЭ является, по моему мнению, её способность объяснять быстрое (по эволюционным меркам) появление адаптивных новшеств, гармонично вписывающихся в комплекс признаков организма. Для СТЭ новые адаптивные признаки — результат счастливой случайности, мутации структурного или регуляторного гена, которая оказалась полезной. Чем сложнее организм, тем реже должны происходить такие случайности. Для ЭТЭ новые признаки возникают как ответ целостного организма на изменившиеся условия его развития. В формировании этого ответа отражается весь опыт предшествовавшей эволюции, результаты отбора в эволюционном прошлом. Шансов, что такой ответ будет адекватен новым условиям, намного больше. 

Чем сложнее организм, чем больше взаимосвязей проявляется в его онтогенезе, тем существенней предшествовавшая история вида, достигнутый им адаптивный компромисс будут направлять его возможные изменения. ЭТЭ позволяет нам понять, что жизнь «идёт на ощупь» (© П. Тейяр де Шарден), а не дрейфует по воле случайности.

Я благодарю за критику этого текста Александра Павловича Расницына. Я смог частично учесть его замечания, но хочу подчеркнуть, что он никак не в ответе за недостатки моих объяснений. Получилось ли у меня упомянуть всё, что важно для понимания ЭТЭ? Конечно, нет. Кое-что из того, о чем я умолчал, можно понять из презентации. Вступление (обсуждение терминов, дисклеймер) в этой колонке построено примерно так же, как в презентации, а вот в подаче самой характеристики ЭТЭ есть различия. Если хотите по-настоящему разобраться, попробуйте вникнуть и в иную версию того же объяснения.

Думать об этих вещах мне интересно. А вам?

К оглавлению

Слепые пятна на картах уездного масштаба

Василий Щепетнёв

Опубликовано 08 декабря 2013

В школьные годы прочитал я в какой-то книжке интересную историю: шла война, и немецкая бомба угодила в фотоархив секретной службы Его Величества. Угодила и уничтожила плоды долголетней кропотливой работы. Но британцы не растерялись и кинули по Би-би-си клич: дорогие соотечественники, присылайте свои фотографии всяких мест: пристаней, мостов, вокзалов, телеграфов и банков, — в общем, чем богаты, то и присылайте. С описанием. 

И в самое непродолжительное время удалось не только восстановить фотоархив разведки, но и превзойти его по всем параметрам.

Не знаю, насколько история правдива, не проверял. Да и как проверить: секретные службы ведь просто могли пустить слух о потере архива. С целью поднятия морального духа соотечественников, подарив и пионерам, и пенсионерам чувство сопричастности к великой битве между Добром и Злом. Но с тех пор стараюсь плоды фотоувлечений налево и направо не разбрасывать, а хранить в надёжном месте. Вдруг и у нас случится незадача с архивами, тут-то я своим и помогу. Вот вам, товарищи, Босфор, вот Дарданеллы, а вот — станция Графская Воронежской губернии. И скажет мне командир в пыльном шлеме, что Дарданеллы и Босфор я могу до поры отложить в дальнюю папку, а за станцию Графская большое мне партизанское спасибо.