Эра млекопитающих: Из тени динозавров к мировому господству - Стив Брусатти

солнца и тени. Теплокровные животные — по-научному эндотермы — освободились от этого недостатка. Они производят собственное тепло — обычно благодаря повышенному содержанию в клетках митохондрий, вырабатывающих энергию, — и таким образом способны поддерживать температуру тела выше окружающей среды. Мы можем испытывать это всякий раз, когда выходим зимой на мороз и не превращаемся в ледышку.

По сути, теплокровные животные имеют собственную внутреннюю печь, которая всегда включена и всегда горячая. Это позволяет повысить метаболизм, быстрее расти, вести более активный образ жизни, быть выносливее и спортивнее. Млекопитающие способны поддерживать скорость бега в восемь раз бóльшую, чем ящерицы, например, и обследовать в поисках пищи более обширные территории. Но за эти сверхспособности приходится платить. У теплокровных животных интенсивнее метаболизм в состоянии покоя, а значит, в покое они сжигают больше калорий, чем холоднокровные. И конечно, они затрачивают намного больше калорий в активном состоянии — когда бегают, прыгают, охотятся, удирают от хищников, лазают по деревьям, роют норы и делают многое другое, что упрощается благодаря теплокровности. Поэтому им нужно потреблять больше калорий, чем холоднокровным животным такого же размера, и вдыхать больше кислорода.

Впрочем, не все животные относятся либо к теплокровным, либо к холоднокровным. Существуют промежуточные варианты. Современные млекопитающие и птицы полностью теплокровны, что подразумевает три особенности. Температура их тела контролируется изнутри, она высокая и постоянная, независимо от условий внешней среды. Подобная система эволюционировала не единовременно, а постепенно — через ряд переходных стадий, на которых их предки совершенствовали как выработку тепла, так и регуляцию температуры своего «отопления». В случае млекопитающих этот процесс начался с терапсид пермского периода, вынужденных в своих высоких широтах приспосабливаться к климату с выраженными сезонами. Их быстрый рост и усовершенствованная регуляция температуры тела, по-видимому, сыграли решающую роль в выживании — в частности, цинодонтов вроде тринаксодона — во время пермско-триасового события. В триасе эти цинодонты продолжили двигаться в сторону полноценной теплокровности.

Существует множество свидетельств в пользу того, что в ходе триасового периода цинодонты постепенно превращались в полностью теплокровных. Фиброламеллярной костной ткани — с хаотически организованной текстурой, указывающей на быстрый рост, — в линии, ведущей к млекопитающим, становилось все больше. Костные клетки и канальцы кровеносных сосудов внутри костей в ходе эволюции цинодонтов становились меньше, что говорит об уменьшении эритроцитов — еще одна особенность млекопитающих, благодаря которой эти клетки быстрее и лучше усваивают кислород. В одном интересном исследовании для измерения изотопного состава кислорода в организмах различных пермских и триасовых видов измельчили их кости и зубы. Соотношение двух наиболее стабильных изотопов — более легкого и распространенного 16O к более тяжелому и редкому 18O, отличающемуся количеством нейтронов, — зависит от температуры, при которой росли кости и зубы. По существу, это соотношение кислорода являет собой палеотермометр, и его данные однозначны: у триасовых цинодонтов температура тела была более высокой и постоянной, чем у сосуществовавших с ними других животных, включая остальных терапсид.

Как цинодонты оплачивали счета за отопление? Так же как любое теплокровное животное — потребляя много кислорода и много калорий. На пути к млекопитающим цинодонты приобрели многие анатомические особенности, позволившие им увеличить потребление того и другого.

В первую очередь цинодонты решили нелегкую проблему так называемого ограничения Карриера, которое одолевает рептилий и амфибий. Передвигаясь враскоряку, они изгибают тело из стороны в сторону, вправо-влево. Из-за этого бокового изгибания одно легкое растягивается, а другое сдавливается попеременно, поэтому животное не может одновременно дышать и бегать, что серьезно ограничивает их скорость и подвижность. Как мы уже знаем, у цинодонтов не только туловище приняло более приподнятое положение, но, кроме того, появились костные выросты на позвонках, мешающие позвоночнику колыхаться из стороны в сторону. Эти модификации скелета полностью изменили их способ ходьбы: теперь их конечности двигались вперед-назад, а не из стороны в сторону, а позвоночник у них изгибался вверх-вниз (как у скачущей газели), а не вправо-влево (как у ползущей змеи). Теперь они могли при ходьбе дышать без затруднений.

Позвоночный столб подвергся еще одному изменению: в то время как у амфибий и рептилий он примерно одинаков по всей длине, у цинодонтов он разделился на отделы со специализированными функциями. Туловищный отдел позвоночника разделен на два: грудной с ребрами и поясничный без ребер. Это явный признак наличия диафрагмы — мощной мышцы, накачивающей воздух в легкие.

Изменился и череп. У цинодонтов появилось вторичное нёбо — твердый свод ротовой полости, отделяющий ее от носовой. Воздух получил собственный отдельный проход в легкие, и цинодонты смогли одновременно питаться и дышать. В новой носовой полости появились необычные новые структуры — носовые раковины: закрученные костные или хрящевые завитки, выступающие посредине воздушного потока. Они могли бы показаться помехой, но в действительности играют ключевую роль в поддержании постоянной температуры тела при вдыхании большого количества воздуха. Некоторые носовые раковины покрыты кровеносными сосудами, согревающими и увлажняющими воздух при вдохе, прежде чем он попадет в легкие. У нас они тоже есть — внутри черепа, между ноздрями и задней стенкой горла. Они гарантируют нам, что даже самый холодный и сухой воздух в самые морозные зимние дни за доли секунды нагревается и увлажняется до уровня, соответствующего условиям тропического леса. К тому же они работают и в обратную сторону, компенсируя потерю драгоценной влаги при выдохе.

Различия в локомоции рептилий, которые перемещаются, двигая туловищем вправо-влево (вверху), и млекопитающих, которые двигаются вверх-вниз (внизу). Стрелками показано направление движения.

Рисунок Сары Шелли

Все эти, казалось бы, тонкие анатомические нюансы способствовали одному важному качеству: легкие усваивали намного больше кислорода. Одновременно с этим цинодонты повышали потребление калорий благодаря усовершенствованной технике укуса.

Первым шагом, по-видимому, стало разделение мышц, смыкающих челюсти, на отдельные пучки, способствовавшие более мощным и сложным движениям челюстей. Эти раздельные мышцы — характерная для млекопитающих система из височной, жевательной и крыловидных мышц — тоже укрупнялись, требуя больше места и более прочного крепления. Кости верхней части черепа упростились и затвердели, пока в конце концов не стали единой структурой — вот почему у нас есть «свод черепа», а не десятки раздельных, слабо связанных между собой костей, как у рептилий и амфибий. Боковое височное отверстие, появившееся еще во времена каменноугольных болот как признак линии синапсид, слилось с глазницей, образовав единую главную камеру для крепления мышц.

Однако самой глубокой перестройке подверглась нижняя челюсть. Предки млекопитающих обладали сложными челюстями, состоявшими из множества костей с разными названиями. У них были зубная кость, на которой, как и следует из названия, крепились зубы, сочленовная