Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь - Чарльз Дарвин

Некоторые натуралисты полагают, что у животных никогда не бывает настоящих разновидностей; но зато те же натуралисты малейшему отличию придают видовое значение; и когда одна и та же форма встречается в двух отдаленных друг от друга странах или в двух геологических формациях[6], они заключают, что под одинаковой внешностью скрываются два различных вида. Таким образом, термин “вид” превращается в бесполезную абстракцию, подразумевающую и допускающую отдельный акт творения. Не подлежит сомнению, что большое число форм, признаваемых высококомпетентными судьями за разновидности, в такой степени похожи на виды, что были признаны за таковые другими, не менее высококомпетентными судьями. Но обсуждать вопрос, следует ли их называть видами или разновидностями, пока не существует общепризнанного определения этих терминов, значило бы попусту толочь воду в ступе.

Многие случаи резко выраженных разновидностей или сомнительных видов заслуживают внимания, так как в попытках установить их ранг было выдвинуто несколько интересных линий рассуждений, касающихся географического распространения, аналогичных вариаций, гибридизации и пр.; но недостаток места не позволяет мне обсудить их здесь. Более внимательное исследование во многих случаях, без сомнения, приведет натуралистов к единогласию относительно того, как расценивать сомнительные формы. Однако следует заметить, что в наилучше изученных странах встречается наибольшее число этих сомнительных форм. Меня постоянно поражал тот факт, что если какое-нибудь животное или растение в природе очень полезно человеку или так или иначе привлекает его внимание, то почти повсеместно найдутся указания на их разновидности. Более того, некоторыми учеными эти разновидности нередко признаются за виды. Возьмем обыкновенный дуб, как тщательно он был изучен; тем не менее один немецкий ботаник выделил более дюжины видов из форм, которые почти всеми другими ботаниками признаются за разновидности; а в Англии можно привести свидетельство высших ботанических авторитетов и практиков как в пользу того, что две формы дуба (Quercus sessiliflora и Q. pedunculata) хорошие и самостоятельные виды, так и в пользу того, что это только простые разновидности.

Упомяну здесь о замечательном труде о дубах всего света, недавно опубликованном О. Декандолем (A.-P. de Candolle). Никто, конечно, никогда не располагал более обильным материалом для различения видов и не обрабатывал его с большей ревностью и проницательностью. Он прежде всего дает подробный перечень тех черт строения, которые варьируют у некоторых видов и количественно оценивает относительную частоту вариаций. Он указывает около дюжины признаков, которые могут варьировать даже на одной и той же ветви, иногда в зависимости от возраста или степени развития, иногда же без всякой видимой причины. Эти признаки, конечно, не имеют значения видовых, но они, как заметил Эйса Грей (Asa Gray) в статье, посвященной этому труду, обыкновенно входят в состав видовых диагнозов. Декандоль поясняет далее, что он называет видами только формы, отличающиеся друг от друга признаками, никогда не варьирующими на одном и том же дереве и никогда не связанными промежуточными ступенями. Обсудив этот вопрос – результат огромной работы, он выразительно замечает: «Ошибаются те, кто продолжает повторять, что большинство наших видов строго разграничено и что сомнительные виды составляют ничтожное меньшинство. Это могло казаться верным, пока какой-нибудь род был недостаточно известен, а его виды, установленные на основании небольшого числа экземпляров, имели, так сказать, предварительный характер. Но как только наши сведения начинают разрастаться, промежуточные формы всплывают одна за другой, а с ними растут и сомнения относительно границ вида». Он прибавляет далее, что именно наилучше известные виды содержат наибольшее число спонтанно появившихся разновидностей и подразновидностей. Так, Quercus robur имеет 28 разновидностей; все они, за исключением шести, группируются вокруг трех подвидов, а именно Q. pedunculata, Q. sessiflora и Q. pubescens. Формы, соединяющие эти три подвида, сравнительно редки; и если бы, как замечает опять Эйса Грей, эти связующие формы, которые ныне редко встречаются, окончательно исчезли, три подвида очутились бы в таком же взаимном отношении, в каком находятся четыре или пять предварительно установленных видов, тесно группирующихся вокруг типичного Q. robur. В заключение Декандоль допускает, что из 300 видов, которые будут перечислены в его «Prodromus» как принадлежащие к роду дубов, по крайней мере две трети только предварительные виды, т. е. еще не удовлетворяют вполне вышеприведенному определению истинного вида. Необходимо прибавить, что Декандоль не верит более в то, что виды являются неизменными творениями, и заключает, что теория происхождения (derivative) более естественна «и более согласна с известными фактами палеонтологии, географии растений и животных, анатомии и классификации».

Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, на первых порах его ставит в тупик, какие различия признавать за видовые, какие за разновидности, так как он не знает ничего о размерах и характере вариации, свойственной этой группе; а это, наконец, показывает, насколько здесь обычна одна и та же вариация. Но если он ограничит свое понимание каким-нибудь одним классом в пределах одной страны, то он скоро придет к определенному заключению относительно ранга большинства сомнительных форм. Сначала он будет склонен к установлению многочисленных видов, так как, подобно упомянутым выше любителям голубей или кур, будет поражен размерами различий изучаемых форм и не обладает еще достаточными сведениями об аналогичных вариациях в других группах и других странах, сведениями, которые могли бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы своих наблюдений, он будет наталкиваться на все большее число затруднительных случаев, так как встретит большое количество близкородственных форм. Если его наблюдения будут еще более обширными, он привыкнет, наконец, разбираться в этих сомнительных случаях, но достигнет этого результата только ценой допущения, что вариации многочисленны, – а справедливость этого вывода будет в свою очередь оспариваться другими натуралистами. Если же ему приведется изучать близкие формы, полученные из стран, теперь не смежных, причем он не может даже надеяться найти промежуточные звенья, он будет вынужден почти всецело опираться на аналогии, и его трудности достигнут своего апогея.

Не подлежит сомнению, что до настоящего времени не удалось провести ясной линии демаркации между видами и подвидами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этого ранга, или между подвидами и отчетливо выраженными разновидностями, или, наконец, между менее ясными разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия нечувствительно сливаются в один непрерывный ряд, а всякий ряд внушает сознанию мысль о действительном переходе.

Следовательно, я смотрю на индивидуальные различия, хотя они малоинтересны для систематика, как в высшей степени важные для нас, так как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них, как обычно полагают, не стоит упоминать в естественноисторических сочинениях. Разновидности, которые в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние – как ступени к подвидам, а затем к видам. Переход с одной стадии различия на другую во многих случаях мог быть простым результатом природы самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался; но по отношению к важнейшим адаптивным признакам переход от одной стадии к другой можно с уверенностью приписать кумулирующему действию естественного отбора, как будет разъяснено дальше, а равно последствиям употребления или неупотребления органов. Ясно выраженная разновидность может быть вследствие этого названа зарождающимся видом; но насколько оправдывается это заключение, можно будет судить только на основании разнообразных фактов и соображений, изложенных во всем этом труде.

Нет необходимости предполагать, что все разновидности или зарождающиеся виды достигают ранга видов. Они могут вымирать или могут сохраняться как разновидности в течение весьма долгих периодов, как это было показано м-ром Вулластоном (Wollaston) на разновидностях некоторых ископаемых наземных моллюсков на Мадейре и Гастоном де Сапорта (Gaston de Saporta) на растениях. Если бы разновидность достигла такой степени процветания, что превысила бы численность родительского вида, то она рассматривалась бы как вид, а вид превратился бы в разновидность; либо она могла бы совершенно заменить и вытеснить родительский вид; либо, наконец, оба могли бы существовать одновременно и считаться за самостоятельные виды. Но мы вернемся к этому вопросу при дальнейшем изложении.