Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь - Чарльз Дарвин

Глава II

Изменение в естественном состоянии

Изменчивость

Прежде чем применить выработанные в предыдущей главе общие основания к органическим существам в природе, мы должны вкратце обсудить, подвержены ли последние какой-либо вариации. Для надлежащего изложения этой темы потребовалось бы привести длинный перечень сухих фактов, но я отложу это до другого, позднейшего труда. Не стану я обсуждать здесь и различные определения, которые были предложены для термина «вид». Ни одно из определений не удовлетворило всех натуралистов; и, однако, каждый натуралист смутно понимает, что он разумеет, говоря о виде. Вообще этот термин включает неизвестный элемент отдельного творческого акта. Термин «разновидность» (variety) также трудно поддается определению; но здесь почти всегда подразумевается общность происхождения, хотя ее только очень редко можно доказать. Имеем мы еще так называемые уродства, но они ступенчато переходят в разновидности. Уродством, я полагаю, считают значительное уклонение в строении, обыкновенно вредное или бесполезное для вида. Некоторые авторы употребляют термин «вариация» в техническом смысле, так как разумеют под ним модификацию, вызванную непосредственным действием физических условий жизни; «вариации» в этом смысле считаются ненаследственными, но кто поручится, что карликовые формы раковин в опресненных водах Балтийского моря, или такие же формы альпийских растений, или более густой мех северных животных не будут в некоторых случаях наследоваться по крайней мере в нескольких поколениях? А в таком случае, я полагаю, эти формы можно было бы назвать разновидностями.

Сомнительно, чтобы носители таких внезапных и значительных уклонений в строении, как те, которые иногда попадаются у наших домашних форм, в особенности у растений, могли непрерывно размножаться в природе. Почти каждая часть органического существа столь превосходно связана с комплексом условий его жизни, что внезапное возникновение какой-либо части в совершенной форме кажется так же невероятным, как изобретение человеком сложного механизма в совершенном виде. При одомашнении иногда возникают уродства, вполне похожие на нормальное строение других, совершенно не сходных с ними животных. Так, свиньи иногда рождались с чем-то вроде хобота, и если бы в природе какой-нибудь вид того же рода нормально обладал хоботом, можно было бы заключить, что этот хобот возник первоначально как уродство; но до сих пор, несмотря на тщательные поиски, мне еще не удалось найти случая возникновения уродств, сходных с нормальным строением близких форм, а только такие случаи имели бы прямое отношение к рассматриваемому вопросу. Если бы подобные уродливые формы и возникали в природе и могли бы даже размножаться (что случается далеко не всегда), то их сохранение зависело бы от исключительно благоприятных обстоятельств, поскольку они представляют редкие и единичные случаи. Сверх того, в первом же и в последующих за ним поколениях они скрещивались бы с обыкновенной формой, и вследствие этого их ненормальный признак почти неизбежно исчезал бы. Но в одной из последующих глав я вернусь к вопросу о сохранении и упрочении единичных или редких уклонений.

Индивидуальные различия

Индивидуальными могут быть названы многочисленные незначительные различия, обнаруживающиеся между потомками от общих родителей или наблюдаемые у особей предположительно с таким же происхождением, а именно принадлежащих к одному и тому же виду и обитающих в одной и той же ограниченной местности. Никто, конечно, не считает, что все особи одного вида отлиты как бы в одну форму. Эти индивидуальные различия крайне для нас важны, так как они часто наследственны, как всякому известно; они доставляют естественному отбору материал для дальнейшего действия и кумуляции, подобно тому как у одомашненных форм человек кумулирует индивидуальные различия в заданном направлении. Эти индивидуальные различия обычно касаются частей, которые натуралисты считают несущественными; но я мог бы привести длинный перечень фактов в доказательство того, что и части, которые должно признать существенными, все равно с физиологической или с систематической точек зрения также иногда варьируют у особей одного и того же вида. Я убежден, что самый опытный натуралист изумился бы многочисленности случаев изменчивости даже в самых существенных частях строения, случаев, которые он мог бы собрать на основании авторитетных данных, подобно тому как я собирал их в течение длинного ряда лет. Не следует забывать, что систематики не испытывают удовольствия, встречаясь с изменчивостью в важнейших признаках, и что найдется немного людей, которые стали бы тщательно изучать внутренние и существенные органы и сравнивать их у многих особей одного и того же вида. Трудно было бы ожидать, чтобы разветвление главных нервов при самом отхождении их от большого центрального узла у насекомого было бы изменчиво в пределах одного вида; можно было бы предположить, что различия такого порядка осуществляются только медленно и постепенно; и тем не менее сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) показал такую степень изменчивости этих главных нервов у Coccus, которую почти можно сравнивать с неправильным ветвлением ствола дерева. Можно еще прибавить, что этот философствующий натуралист показал, что и мускулы у личинок некоторых насекомых далеко не однообразны. Авторы иногда вертятся в порочном круге, утверждая, что существенные органы никогда не варьируют, так как сами они практически считают существенными (в чем некоторые натуралисты честно признаются) те органы, которые не варьируют; с этой точки зрения, конечно, невозможно найти ни одного случая изменения существенной части, но со всякой другой точки зрения найдется много тому примеров.

Существует одно обстоятельство, связанное с индивидуальными различиями и крайне загадочное; я разумею существование так называемых «многообразных», или «полиморфных», родов, в которых виды представляют необычный объем вариации. Относительно большинства этих форм едва ли два натуралиста сойдутся во мнении, признать ли их как виды или как разновидности. К их числу можно отнести Rubus, Rosa и Hieracium среди растений и некоторые роды насекомых и плеченогих (Brachiopoda). В большинстве полиморфных родов некоторые виды имеют фиксированные и определенные признаки. Роды, полиморфные в одной стране, за малыми исключениями полиморфны и в других странах; то же применимо, судя по раковинам Brachiopoda, и к организмам предшествовавших эпох. Эти факты крайне загадочны, так как, по-видимому, показывают, что этот род изменчивости не зависит от условий существования. Я склоняюсь к предположению, что по крайней мере в некоторых из этих полиморфных родов мы встречаемся с вариациями, которые и не полезны, и не вредны для вида и которыми естественный отбор вследствие этого не завладел, как это будет объяснено в дальнейшем.

Особи одного и того же вида нередко, как всякому известно, представляют большие различия в строении независимо от вариации, как, например, оба пола разных животных, две или три касты стерильных самок или рабочих насекомых, незрелые или личиночные стадии многих низших животных. Известны также случаи диморфизма и триморфизма у животных и растений. Так, например, м-р Уоллес, обративший в последнее время внимание на эту тему, указал, что самки некоторых видов бабочек Малайского архипелага регулярно появляются в двух или даже трех резко различающихся формах, не связанных промежуточными разновидностями. Фриц Мюллер (Fritz Muller) описал аналогичные, но еще более удивительные случаи у самцов некоторых бразильских ракообразных; так, например, самцы Tanais регулярно встречаются в двух различных формах: у одной сильные и своеобразные клешни, у другой антенны гораздо обильнее усажены обонятельными волосками. Хотя в большинстве этих случаев две или три формы как у растений, так и у животных в настоящее время не связаны промежуточными градациями, возможно, что некогда они были ими связаны. М-р Уоллес, например, описывает такой случай: известный вид бабочки на одном острове представлен большим рядом разновидностей, связанных промежуточными звеньями, а крайние члены этого ряда очень похожи на две формы близкого диморфного вида, обитающего в другой части Малайского архипелага. Так же и у муравьев: несколько каст рабочих совершенно различны; но в некоторых случаях, как мы увидим дальше, касты связаны между собою разновидностями, представляющими очень тонкие переходы. То же заметил и я у некоторых диморфных растений. Конечно, с первого взгляда нельзя не изумляться тому факту, что даже одна самка-бабочка оказывается в состоянии производить одновременно различные женские и одну мужскую формы или что гермафродитное растение приносит в одной и той же коробочке семена трех различных гермафродитных форм, которые носят три женских и три или даже шесть различных мужских форм. Тем не менее это только более резкие случаи самого обыкновенного явления, т. е. рождения самкой особей двух полов, иногда отличающихся друг от друга самым поразительным образом.