Механизмы мозга - Дун

чувствительность сенсорной системы к повреждению нервных окончаний в коже и позволяет избежать загрузки центральных нейронов анализом черезчур детальной осязательной информации.

Существует еще один вид обработки входных данных, переводящих их в форму, более удобную для использования управляющими системами организма; эту обработку осуществляют специальные рецепторы, непосредственно измеряющие физические величины, которые иначе приходилось бы определять путем переработки сенсорной информации более обычных типов. Виерсма, профессор биологии в Калифорнийском технологическом институте, получил интересные данные о существовании такого рода сложных рецепторов у рака Помимо рецепторов растяжения, порождающим импульсы, частота которых определяется относительными смещениями смежных брюшных сегментов, Виерсма открыл другие рецепторы, посылающие в центральную нервную систему сведения об относительных скоростях этого смещения. От этих рецепторов по соответствующему пучку нервных волокон в высшие уровни нервной системы поступают сигналы (импульсы различной частоты), содержащие информацию, необходимую для цепи сервоуправления деятельностью мышц брюшка.

Кроме этих хитроумных рецепторных устройств, в периферической нервной системе есть и иные приспособления для снабжения мозга легко используемой информацией. Для перевода первичных сенсорных данных в более приемлемую форму служат также сети из промежуточных нейронов. Такого рода периферическая обработка информации иногда достигает большой сложности и носит «вычислительный» характер. Поскольку у большинства животных значительная доля информации о внешнем мире воспринимается зрением, именно в зрительной системе больше всего возможностей и необходимости в переработке и реорганизации входных данных перед введением их в головной мозг. Мы рассмотрим три группы экспериментов, давших интересные сведения о переработке первичной зрительной информации в системе промежуточных нейронов.

Жуки Рейхардта и Хассенштейна

Бернгард Хассенштейн, еще будучи студентом Фрейбургского университета, нашел остроумный «метод общения» с жуками, использованный в дальнейшем Вернером Рейхардтом из Биологического института им. Макса Планка; с помощью этого метода Рейхардт узнал очень многое о функции зрительной системы жуков. Идея этих экспериментов возникла из наблюдения, что многим низшим животным свойственны стереотипные, автоматические реакции на зрительное раздражение. Если в поле зрения такого животного движется какой-либо характерный рисунок из светлых и темных полос, то оно поворачивает голову или все тело вслед за этим движением. При надлежащей контрастности рисунка и надлежащей скорости его движения действие его на подопытное животное кажется совершенно непреодолимым; при недостаточном контрасте и слишком медленном или слишком быстром движении он вызывает менее определенную реакцию. Эти качественные наблюдения навели Рейхардта на мысль, что между свойствами зрительного раздражителя и двигательной реакцией животного существует какая-то автоматическая и точная зависимость, и он начал придумывать эксперименты для проверки этой гипотезы.

Так как Рейхардт стремился получить количественные данные, ему нужно было прежде всего найти методы количественной оценки применяемого раздражителя и вызываемой реакции. Стандартизировать раздражитель было не слишком трудно. Можно было фиксировать насекомое таким образом, что его глаза находились на оси окружающего его цилиндра, на внутренней поверхности которого прикреплялся рисунок с любой желаемой последовательностью светлых и темных полос; цилиндр можно было вращать. Распределение яркости по окружности цилиндра и скорость его вращения могли служить адекватными количественными характеристиками существенных свойств раздражителя.

Труднее было измерить двигательную реакцию подопытного животного. Здесь-то и выступил на сцену остроумный способ «общения человека с жуком», изобретенный Хассенштейном. Благодаря этому методу экспериментатор мог установить, в какой момент времени зрительный раздражитель вызывал у насекомого потребность поворачиваться, в каком направлеиии и насколько сильной была эта потребность.

Постановка опыта показана на рис. 9. Жук приклеен спиной к кусочку картона, с помощью которого его можно держать подвешенным в воздухе так, чтобы ею голова находилась на вертикальной оси описанного выше вращающегося цилиндра, Приспособление, позволяющее жуку «информировать» экспериментатора, представляет собой Y-образный сферический лабиринт (Y-maze globe). Оно состоит из шести изогнутых соломенных пластинок, соединенных

Рис. 9. Жук со «сферическим лабиринтом» (постановка опыта при изучении оптомоторных реакций).

так, что в четырех местах образуются разветвления в форме буквы Y. Жук автоматически ухватывается за поднесенный к нему лабиринт, и обычно у него возникает побуждение «ползти». Он, конечно, не может передвигаться; поэтому, когда его ножки производят соответствующие движения, лабиринт поворачивается в сторону, противоположную той, в которую переместился бы жук, если бы он свободно двигался по твердой опоре. Однако, сделав несколько «шагов», жук каждый раз снова приходит к разветвлению и должен сделать выбор между правым и левым поворотом. Когда выбор сделан и разветвление пройдено, насекомое оказывается в прежнем положении — вскоре оно вновь должно сделать выбор, и т. д. Если под действием зрительного раздражителя, которым служит рисунок из светлых и темных полос на вращающемся цилиндре, насекомое испытывает более сильное побуждение сворачивать в одну определенную сторону, это найдет свое отражение в последовательных выборах «пути». Если зрительный раздражитель оказывает слабое влияние по сравнению с другими, случайными физиологическими факторами, определяющими правый или левый поворот в среднем с равной вероятностью, число поворотов в одну сторону будет очень мало отличаться от числа поворотов в другую. Более сильное побуждение, вызванное зрительным фактором, приведет к большей частоте «направленных» поворотов. Таким образом, хотя насекомое и неподвижно, оно может «сообщать» экспериментатору о направлении и силе своего стремления поворачивать в определенную сторону.

Хассенштейн, разрабатывая свой «сферический лабиринт», случайно обнаружил важное обстоятельство— решающее значение веса «лабиринта». Когда вес его на 30% выше или ниже оптимального, жук не производит движений, необходимых для эксперимента. Оптимальная величина оказалась равной весу самого жука. Ио-видимому, это связано с тем, что жук того вида, с которым работал Хассенштейн (Chlorophanus), имеет обыкновение ползать спиной вниз, прицепляясь к листу или веточке с нижней стороны. В экспериментальной ситуации, когда жук прикреплен спиной вверх, для его нормального поведения видимо, необходима обычная степень натяжения мышц в конечностях, т. е. нужно, чтобы вес «лабиринта» был примерно равен весу насекомого. Успех биологических экспериментов часто зависит от таких на первый взгляд несущественных деталей.

Для того чтобы понять результаты Рейхардта, мы должны узнать кое-что об устройстве глаз у жука. Подобно другим насекомым, этот жук имеет сложные глаза, состоящие из большого числа мельчайших неподвижных оптических единиц — омматидиев. Каждый омматидий снабжен собственной линзой, которая фокусирует свет, падающий в определенном направлении, на собственную небольшую сетчатку, в результате чего в аксонах ассоциативных нервных клеток сетчатки возникают потенциалы действия. Ранние исследования показали, что реакция «поворота» у жука вызывается переходами от света к темноте в последовательных омматидиях. Результаты говорили о гом, что нервный сигнал, контролирующий двигательную реакцию, связан с действием промежуточных нейронов, каждый из которых комбинирует и перерабатывает данные об интенсивности света, полученные от