Эволюционно-функциональная морфология животных - Елена Чиркова

На грудных конечностях при подведении их под туловище при незначительной изменении положения костей кисти поворот отдельных звеньев осуществлялся в плечевом и локтевом суставах, что привело к Хобразному перекресту костей предплечья. Каудальная поверхность плеча стала медиальной, а вершина локтевого сустава, имевшая дорсолатеральное направление, стала располагаться с каудальной стороны конечности. На тазовых конечностях, в отличие от грудных, поворот осуществлялся всем свободным отделом так, что бывшая латеральная поверхность стала краниальной, а краниальная – медиальной. Кости стопы, имевшие латерокаудальное направление пальцев, стали располагаться краниально. В связи с одновременным перемещением всех звеньев конечностей Х-образного перекреста костей голени не произошло, и поэтому у всех видов животных малая берцовая кость на голени занимает латеральное положение. Дальнейшая специализация аппарата движения происходила в зависимости от характера выполняемых функций и типа опоры животного.

У животных с развитием и совершенствованием скорости передвижения в процессе эволюции происходит смена опоры от стопо- через пальце- к фалангохождению (рисунок 31).

При смене опоры изменения в строении конечностей касаются не только редукции боковых пальцев, как это имеет место у парнокопытных (жвачные, нежвачные, мозоленогие), и непарнокопытных (тапиры, носороги и лошади), но и всех выше расположенных звеньев, которые выразились в изменении их длины, толщины, рельефа суставных поверхностей, степени развития связок, соответствующих мышц сосудов и нервов.

А – обезьяна павиан; Б – собака; В – лама.

Рисунок 31 – Задние конечности пальце- и стопоходящих млекопитающих. Элементы стопы затемнены

Знание коррелятивных изменений в строении периферического скелета при различных адаптациях позволяет при анализе палеонтологических материалов вскрыть основные закономерности эволюции конкретных видов животных, как это было сделано В.О. Ковалевским в отношении современной лошади. Он убедительно доказал, что одним из древнейших предков современной лошади был фенакод, который жил в начале третичного периода (около 50 млн. лет назад) в восточной части Северной Америки, где условия того времени характеризовались теплым влажным климатом и мягкими почвами с богатой сочной растительностью. Фенакод имел небольшие размеры (68 см в высоту) и пятипалую конечность. Из пяти пальцев два боковых были самыми короткими, а из трех других средний имел наибольшую длину с роговым башмачком на конечной фаланге, что свидетельствует о ведущей роли при передвижении.

Таким образом, внутренний скелет хордовых энто- и мезодермального происхождения поддерживает тело, служит для укрепления скелетных мышц, участвует в движении, обеспечивает защиту внутренних органов. Прогрессивные изменения связаны с заменой в осевом скелете единого нечлененного упругого тяжа – хорды сначала хрящевым, а затем костным позвоночником, его последовательной дифференцировкой на отделы и появлением мозгового черепа. В висцеральном скелете в эволюционном ряду позвоночных висцеральные дуги редуцируются, развиваются челюсти, формируются слуховые косточки. Мозговой и висцеральный скелет объединяются в единое морфофункциональное образование – череп с лицевой и мозговой частями. Скелет органов движения у первичноводных хордовых – первоначально непарных плавников – прогрессивно развивается в связи со специализацией к условиям обитаний, затем дополняется парными плавниками, используемыми как стабилизаторы и рули при движении и поворотах. Появление мускулатуры на унисериальных парных плавниках, использовавшихся в качестве опоры при движении по грунту дна, послужило основой для формирования пятипалой конечности наземного типа.

4.2 Типы окостенений и их биологическое значение. Локомоция

Как уже указывалось, скелет костных рыб частично или полностью состоит из костной ткани. Значение этого преобразования заключается в том, что костный скелет обеспечивает эффективное выполнение опорных функций при меньших массе и объеме. Это определяется большей, чем у хряща, прочностью и сложной внутренней структурой костей. Кроме того, при формировании костного скелета образуются новые структуры, способствующие расширению ряда функций Закладка костных элементов скелета происходит двумя путями. Костная ткань может формироваться непосредственно в исходных хрящевых закладках, постепенно полностью замещая хрящ. Так возникают первичные или замещающие кости. Кости такого типа полностью принимают на себя функции хрящевых предшественников. Второй путь формирования костей – образование очагов окостенений в соединительнотканном слое кожи (кориуме), вне связи с внутренним хрящевым скелетом. Возникшие таким путем кости называются вторичными или покровными. Они или сохраняются как самостоятельные образования например, «жучки» в коже осетровых рыб) или накладываются на хрящевую основу внутреннего скелета (например, покровные кости черепа тех же осетровых). В последнем случае хрящевая основа может полностью резорбироваться и соответствующие части скелета оказываются составленными исключительно из вторичных костей, смыкающихся с первичными. Это происходит со скелетом черепа, парных конечностей и их поясов у костистых рыб.

Появление в эволюции вторичных окостенений имеет важное значение. Возникая вне хрящевого скелета, они могут формировать новые его элементы и приобретать различный внешний вид, дополняя и расширяя функции, свойственные скелету предковых форм. Напомним, что именно вторичными костями образована часть плечевого пояса костистых рыб, прочно фиксирующая его на неподвижном осевом черепе. Это интенсифицирует опорную функцию пояса, способствует более энергичной и маневренной деятельности грудных плавников и расширяет разнообразие их функций. Из вторичных костей состоит жаберная крышка костных рыб – орган, появляющийся только в этом классе и определяющий формирование более энергичного и эффективного механизма жаберного дыхания.

Не менее важна и роль вторичных челюстей. Массивные, нерасчлененные хрящевые челюсти акуловых рыб жестко связаны с функцией открывания и закрывания рта и потому ограничены в собственно хватающей функции. Отсюда – малая степень морфоэкологического разнообразия этой группы: это преимущественно или активно плавающие хищники (акулы), или придонные формы, челюсти и зубы которых приспособлены к раздавливанию панцирей-иглокожих, раковин моллюсков (скаты) и т. п. У костистых рыб функция челюстного сустава сохраняется за первичными костями, а собственно хватательная роль переходит к комплексу костей вторичной челюсти. У разных видов они приобретают разнообразную форму и способствуют расширению способов захвата пищи, а отсюда – и дифференциации большого числа жизненных форм. Поэтому именно костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную, разнообразную и широко распространенную группу в современной фауне водных позвоночных.

Выше описанное строение опорно-двигательного аппарата и обтекаемая форма тела обеспечивают эффективную локомоцию в плотной среде. Боковые движения хвоста, сочетаясь с сопротивлением среды, препятствующим отклонениям головного конца в стороны, формируют силу; направленную вперед (рисунок 32). Такой способ локомоции очень экономичен. Современные исследования гидродинамики показывают, что коэффициент полезного действия при таком типе движения почти в 1,5 раза превосходит эффективность винтовых судовых движителей.

Стрелками обозначены направления сил, в сумме формирующих поступательное движение.

Рисунок 32 – Схема локомоции рыб

Таким образом, в эволюции опорно-двигательного и висцерального аппарата водных позвоночных можно отметить два важных этапа: формирование единого принципа локомоции в плотной водной среде на основе внутреннего осевого скелета и метамерной мускулатуры и дивергенция по принципу организации висцерального скелета на бесчелюстных и челюстноротых. При этом принцип организации челюстноротых открыл возможность прогрессивной эволюции, связанной с повышением энергетического метаболизма, увеличением биологической активности и расширением экологического разнообразия, тогда как эволюция бесчелюстных шла по пути специализации, в результате чего сформировалась боковая ветвь в развитии позвоночных. В пределах челюстноротых прогресс в значительной степени связан с формированием костного скелета.

У рептилий и хвостатых амфибий конечности расставлены в стороны от тела. Животные перемещаются, прижимая тело к земле, используя одновременно возможности хвоста. Такая позиция требует значительного расхода энергии на поддержание тела и движение. В истории наземных позвоночных соотношение тела и конечностей решалось различными путями. Экономичность движения была достигнута перемещением обеих пар конечностей под тело и изменением ориентации локтевого и коленного суставов.