Эволюционно-функциональная морфология животных - Елена Чиркова

1 – межчелюстная кость; 2 – сошник; 3 – носовая полость; 4 – носовая кость; 5 – клинообонятельная (поясок); 6 – лобная; 7 – теменная; 8 – переднеушная; 9 – чешуйчатая; 10 – боковая затылочная; 11 – стремячко; 12 – квадратная; 13 – сочленовная; 14 – гиоид; 15 – подъязычная пластинка; 16 – угловая; 17 – зубная; 18 – нёбная; 19 – верхнечелюстная; 20 – квадратно-скуловая; 21 – крыловидная; 22 – парасфеноид; 23 – хоаны.

Рисунок 15 – Схема строения черепа земноводного (А – сбоку; Б – снизу; хрящевые элементы показаны точками, хондральные кости – черным цветом, покровные – светлым)

Общей особенностью мозгового черепа рептилий является почти полное окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа.

Затылочная область мозгового черепа состоит их четырех костей хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной затылочной и двух боковых затылочных (рисунок 16). Все эти кости окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок. В его образовании участвуют обе боковые затылочные и основная затылочная кости.

Спереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость, принимающая участие в образовании дна черепа. У некоторых рептилий – (змей, крокодилов – есть дополнительные боковые клиновидные кости. Парасфеноид мал и расположен у переднего конца основной клиновидной кости. Сошниковые кости редуцированы.

В области слуховых капсул развиваются три ушные кости. Одна из них – переднеушная – пожизненно остается самостоятельной, дне другие срастаются: заднеушная – с боковой затылочной костью, а верхнеушная – с верхнезатылочной костью.

В обонятельной области хондральные окостенения не развиваются и она остается хрящевой.

1 – теменные кости (1' – отверстие для теменного глаза); 2 – лобные; 3 – предлобные; 4 – надглазничные; 5 – заглазничные; 6 – носовые; 7 – верхнечелюстные; 8 – межчелюстные; 9 – сошники; 10 – нёбные; 11 – хоаны; 12 – крыловидные кости (12' – зубы на крыловидных костях); 13 – квадратные; 14 – поперечные; 15 – основная затылочная; 16 – затылочный мыщелок; 17 – основная клиновидная; 18 – остаток парасфеноила; 19 – скуловая; 20 – слезная; 21 – столбчатая (надкрыловидная); 22 – чешуйчатая; 23 – надписочная; 24 – зубная; 25 – сочленовная; 26 – угловая;27 – надугловая; 28 – венечная кость.

Рисунок 16 – Череп ящерицы (А – сбоку; Б – сверху; В – снизу)

Крыша черепа образована парными накладными костями: носовыми, предлобными, лобными, заднелобными, теменными и непарной межтеменной. Последняя имеет в середине отверстие для теменного органа. Это отверстие есть у ящериц и гаттерий, однако в черепе змей, черепах и крокодилов оно отсутствует.

Бока черепа слагают многочисленные накладные кости: непарная межчелюстная, парные верхнечелюстные, надглазничные, ску-ювые, чешуйчатые. Под крышей черепа, ниже височной кости, у ящериц расположена большая впадина – боковая височная яма.

А – анапсидный тип (котилозавры, черепахи); Б – синапсидиый тип (звсроподобные рептилии); В – эвриапсидный тип (вымершие плезиозавры и др.); Г – диапсидный тип (клювоголовые; архозавры, а также ящерицы и змеи, утратившие одну или обе височные дуги); 1 – скуловая кость; 2 – теменная; 3 – заглазничная; 4 – чешуйчатая.

Рисунок 17 – Схемы расположения височных ям в черепах разных типов рептилий

Многие важные изменения в крыше черепа рептилий связаны с развитием височных впадин (окон, ям). Для ранних рептилий (котилозавров, черепах) характерна сплошная крыша без впадин. Этот примитивный тип называли анапсидным (рисунок 17). Черепа современных черепах в сравнении с древними изменились: у многих видов теменные кости часто образуют глубокие выемки. Иногда вся височная область превращается во впадину, и элементы крыши от глазницы до заднего края черепа отсутствуют.

У большинства рептилий в процессе эволюции в области виска и щеки развились одна или две впадины. Этот признак сыграл большую роль в классификации древних рептилий. Нижняя височная впадина свойственна синапсидным (звероподобные), верхняя – параноидным и эвриапсидным (ихтиозавры, плезиозавры). Наконец, в черепе диапсидных образовались две впадины: одна в верхней части крыши, другая – низко, в области щеки. Горизонтальную костную дугу между ними образуют заг-лазничная и чешуйчатая кости. Диапсидными были многочисленные динозавры, широко распространенные в мезозойскую эру. От ранних диапсидных рептилий произошли чешуйчатые (в частности, ящерицы). Считают, что современные виды нижнюю впадину утратили и у них сохранилась только одна боковая височная впадина.

Мозговой череп птиц по общей схеме строения весьма близок к черепу рептилий (рисунок 18). Затылочный отдел оформлен обычными четырьмя затылочными костями (основной, двумя боковыми и верхней). Затылочный мыщелок, как и у рептилий, один. Слуховая капсула закладывается, как у рептилий, из трех ушных костей, которые у взрослых птиц сливаются в одну.

1 – основная затылочная кость; 2 – боковая затылочная; 3 – затылочный мыщелок; 4 – большое затылочное отверстие; 5 – верхняя затылочная кость; 6 – ушная; 7 – основная клиновидная; 8 – переднеклиновидная; 9 – крылоклиновидная; 10 – глазоклиновидная; 11– межглазничная перегородка; 12 – средняя обонятельная кость; 13 – теменная; 14 – лобная; 15 – носовая; 16 – слезная; 17 – межчелюстная; 18 – верхнечелюстная; 19 – скуловая; 20 – квадратноскуловая; 21 – чешуйчатая; 22 – квадратная; 23 – сошник; 24 – крыловидная; 25 – сочленовная; 26 – зубная; 27 – угловая.

Рисунок 18 – Строение черепа голубя (А – сбоку; Б – сверху; В – снизу)

Дно черепа представлено основной клиновидной и переднеклино-видной костями, а также нёбными и крыловидными костями. Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости В связи с тонкостью костей, ранним и прочным их срастанием череп птицы значительно облегчен. Швы между костями зарастают рано и незаметны. Объем мозговой коробки и размеры глазниц существенно увеличены. Глазницы как бы сжали щечный отдел исходно диапсидного черепа, а перекладины позади глазниц и между двумя височными впадинами исчезли. Увеличение мозговой коробки произошло за счет разрастания парных элементов крыши – лобных, теменных, чешуйчатых и комплекса боковых клиновидных костей.

Череп млекопитающих (рисунок 19) также характеризуется относительно более крупной в сравнении с рептилиями мозговой коробкой, что связано, как и у птиц, с большими размерами головного мозга. Швы между костными комплексами у млекопитающих зарастают сравнительно поздно, что обеспечивает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного. У молодых зверей мозговая коробка по сравнению с лицевой частью обычно развита относительно сильнее, чем у взрослых. Число отдельных костей в черепе млекопитающего меньше, чем у ранее охарактеризованных групп позвоночных. Это обусловливается срастанием ряда костей мозгового черепа между собой: так, в единый комплекс срастаются основная, боковые и верхняя затылочные кости; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости.

Крыловидная кость срастается с основной клиновидной костью, а глазоклиновидная кость срастается с передней клиновидной костью. Бывают случаи образования и более сложных комплексов. Единая затылочная кость несет два мыщелка для сочленения с атлантом.