Как растения защищаются от болезней - Лев Владимирович Метлицкий
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Раса паразита с геном вирулентности может обладать различной степенью агрессивности. К примеру, раса паразита обладает геном вирулентности, комплементарным к соответствующему гену устойчивости сорта растения, и поэтому способна его поражать. Но она может его поражать в большей или меньшей степени — вот это и есть проявление агрессивности. Если патоген с геном вирулентности долгое время растет на питательной среде, то его способность проникать в ткани растения-хозяина уменьшается, спороношение сокращается, агрессивность падает. Но достаточно сделать несколько пассажей этой расы через растение, т. е. культивировать ее не на питательной среде, а на растительных тканях, раса вновь приобретает агрессивность, при условии, конечно, что за время ее роста в среде не утерялся ген вирулентности.
Как правило, расы, различающиеся по генам вирулентности и дающие дифференцированную реакцию с сортами, свойственны высокоспециализированным паразитам: облигатам или факультативным сапрофитам, которые претерпели со своим растением длительный период совместной эволюции, в результате чего и выработались эти гены вирулентности. Расы, не имеющие генов вирулентности, различающиеся количественно по степени агрессивности, обычно присущи менее специализированным паразитам — полифагам, стоящим на низкой эволюционной ступени паразитизма. Вирулентность — это как бы дополнительная надстройка на агрессивность паразита, выработавшаяся в процессе его специализации к отдельным сортам или формам внутри вида хозяина.
Свойству вирулентности и агрессивности у паразитов соответствуют вертикальная и горизонтальная устойчивость у растений. Именно она и определяет устойчивость отдельных сортов к несовместимым для них расам патогенов, в том случае, если сорт обладает геном, некомплементарным гену вирулентности паразита. Такой вид устойчивости определяется наличием у сорта растения одного или нескольких генов устойчивости. На рис. 3 приведено графическое изображение такой фитофтороустойчивости для сорта картофеля, обладающего генами Р1. Сорт с таким генотипом будет поражаться совместимыми к нему расами паразита 1; 1,2 и 1,3, но не будет поражаться несовместимыми расами 2 и 3. Устойчивость на этом графике выглядит в виде вертикальных столбцов, почему и получила название вертикальной.
Рис. 3. Вертикальная (а) и горизонтальная (б) устойчивость
Второй тип устойчивости в отличие от вертикальной получил название горизонтальной. Иногда ее еще называют полевой или относительной. Механизм горизонтальной устойчивости еще недостаточно изучен. Опа контролируется многими генами и поэтому называется полиген-ной. Если вертикальная устойчивость обеспечивает полную устойчивость, но лишь к отдельным расам паразита, то горизонтальная обусловливает хотя и относительно низкий уровень устойчивости, но зато по отношению ко всем без исключения расам. Постоянство и эффективность против всех рас паразита — ее наиболее ценное свойство. Соответственно на правой части рисунка представлено поражение тем же набором рас фитофторы, но уже другого сорта картофеля, не имеющего R-генов, но обладающего горизонтальной устойчивостью. Из рисунка видно, что полевая устойчивость примерно в равной, хотя и в небольшой мере предохраняет сорт от поражения всеми расами и поэтому изображена на графике в виде горизонтальной полосы, отчего и получила название горизонтальной.
Итак, если сорт к одним расам патогена проявляет устойчивость, а к другим нет, то его устойчивость называется вертикальной. Если же небольшой уровень устойчивости расы равномерно распределяется по отношению ко всем расам патогена — она является горизонтальной. Некоторые сорта растений могут сочетать в себе и горизонтальную и вертикальную устойчивость. Первая — количественный признак. Сорту может быть свойствен низкий, средний или высокий уровень горизонтальной устойчивости. Вторая — признак качественный и работает по принципу «да или нет».
В большинстве случаев от полифагов растение защищает горизонтальная устойчивость. От высокоспециализированных монофагов растения бывают защищены вертикальной, а иногда и сочетанием вертикальной и горизонтальной устойчивости. Вертикальная устойчивость подразумевает существование дифференцированной реакции между сортами хозяина и расами паразита, а при горизонтальной такая реакция отсутствует.
Нам еще не раз придется возвращаться к этим вопросам в следующих главах этой книги.
СТРАТЕГИЯ САМООБОРОНЫ
Иммунитет приходится рассматривать как результат взаимодействия многих слагаемых.
Н. И. Вавилов [13]
СУММА СЛАГАЕМЫХ
Н. И. Вавилову принадлежит высказывание о том, что фитоиммунитет представляет собой сумму из множества слагаемых. «Новейшие данные показали еще более ясно сложность природы иммунитета растений и невозможность свести ее к единой физиологической и биологической причине»[14]. Слагаемыми являются отдельные защитные реакции, которые в сумме и определяют устойчивость растения. Речь, конечно, идет не о механической сумме отдельных реакций, а об их взаимодействии друг с другом. Одни защитные реакции дополняют друг друга, в результате чего вместе взятые они и оказывают больший эффект, чем каждая в отдельности. В ряде случаев они наносят паразиту последовательную цепь разных по природе ударов, под воздействием которых последний в конечном счете погибает.
В этом отношении растения мало чем отличаются от животных организмов, устойчивость к болезням у которых также основывается на множество разнообразных защитных механизмов, как внутренних, так и внешних, многие из которых обладают неспецифическим действием.
Многочисленные защитные механизмы растений против возбудителей инфекционных болезней обычно разделяют на конституционные, т. е. присутствующие в интактных тканях хозяина, и индуцированные, т. е. возникающие в них в ответ на контакт с паразитом или его экстрацеллюлярными соединениями. Вроде бы нетрудно доказать, что
